Для определения неврологического статуса животных в ходе работы определялись рефлексы на грудных и тазовых конечностях, панникулит, а также проприорецепция.

Определение проприорецепции.

Проприорецепция (проприоцепция) (лат. proprius собственный + capio, cepi принимать; син.) — процесс восприятия информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, фасций, суставов), осуществляемый с помощью специфических механорецепторов — проприоцепторов. К ним относятся мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Информация от рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в вышележащие отделы ЦНС, включая кору больших полушарий. Восходящие пути представлены аксонами находящимися в дорсальных и латеральных пучках белого вещества. На основе сигналов, поступающих от проприоцепторов, формируется так называемое кинестетическое чувство, т. е. ощущение положения и перемещения частей тела в пространстве. Эти проводящие пути страдают в первую очередь при компрессии спинного мозга.

Определение проприорецепции производили 2-мя способами. Проприорецепцию устанавливали за счет теста с «волярной флексией» (Рис 1 и 2). Для этого исследуемую конечность ставили на волярную поверхность пальцев и устанавливали, насколько быстро животное возвращает конечность в естественное положение – на подушечки пальцев. При данном исследовании вес тела должен быть перенесен на исследуемую сторону. При отсутствии у животного неврологических нарушений разворот пальцев происходит очень быстро. Однако существует индивидуальные особенности у животных, чтобы их учесть производится сравнение, скорости постановки тазовой конечности с постановкой интактной грудной конечности. Также использовался тест — «лист бумаги» (Рис 3). Для его проведения конечность устанавливалась на бумагу и лист смещался в сторону от животного.

Рис.2 Для сравнения исследование проводили на грудной конечности.

Рефлексы тазовых и грудных конечностей.

Коленный (пателлярный) — разгибание голени в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Это один из важнейших сухожильных рефлексов, используемых в неврологии.

Рефлекторная дуга — простой двухнейронный (моносинаптический) путь. Сенсорный нейрон расположен в нервно-мышечном веретене, и тела клеток расположены в ганглиях дорсальных корешков. Двигательные нейроны содержат клеточные тела в вентральных рогах серого вещества спинного мозга. Аксоны формируют двигательный компонент периферических нервов, которые заканчиваются в мышце (нейромышечное соединение).

Афферентные и эфферентные волокна, участвующие в появлении данного рефлекса находятся в бедренном нерве. Нервно-мышечное веретено является рецептором растяжения в мышце. Растягивание мышцы приводит к образованию стимула, следующего в спинной мозг, где происходит активация моторных нейронов, которые вызывают сокращение мышц.

За коленный рефлекс отвечают L 4 , L 5 и L 6 сегменты спинного мозга расположенные на уровне L III-IV позвонков.

Техника тестирования коленного рефлекса.

Коленный рефлекс вызывается резкими ударами молоточка по прямой связке, ниже коленной чашки (Рис 4 и 5). Реакцией является сокращение четырехглавой мышцы бедра, что проявляется разгибанием коленного сустава и сгибанием скакательного сустава в виде колебательных движений. У большинства расслабленных собак этот рефлекс легко выполнить и оценить.

Тест проводили в положении на боку, при этом тестируемая тазовая конечность должна находится на весу с немного согнутым коленным суставом, что обеспечивает небольшое натяжение четырехглавой мышцы бедра. Для сравнения мы тестировали противоположную конечность.

Отклонения от нормы.

При повреждении спинного мозга на уровне верхнего моторного нейрона рефлекс обычно сохранен, может наблюдаться гиперрефлексия или он может быть изменен. При тяжелых повреждениях спинного мозга ответная реакция может быть снижена в течение нескольких дней после травмы. При повреждении нижнего моторного нейрона коленный рефлекс отсутствует (арефлексия) или снижен (гипорефлексия).

Повреждения бедренного нерва довольно нетипичны, и могут наблюдаться при полинейропатии, стенозе спинномозгового канала, межпозвоночных отверстий. Арефлексия и гипорефлексия коленного рефлекса также может наблюдаться при дегенеративной миелопатии, когда затронуты афферентные волокна большего диаметра в дорсальных нервных путях.

Рефлекс бицепса (рефлекс с двуглавой мышцы плеча, рефлекс сгибательно-локтевой) — сгибание предплечья при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы грудной конечности.

Рефлекторная дуга. Рефлекс по виду глубокий, сухожильный. Уровень замыкания рефлекторной дуге находится в шейном отделе спинного мозга (CIV-VI).

Техника тестирования. Короткий удар по сухожилию двуглавой мышцы плеча над локтевым сгибом. В норме происходит ответная реакция в виде сгибания предплечья в локтевом суставе.

Рефлекс трицепса (разгибательно-локтевой рефлекс) — рефлекс сухожилия трехглавой мышцы плеча.

Рефлекторная дуга. Рефлекс трицепса обеспечивается функционированием лучевого нерва и С7 – Т2 сегментов спинного мозга.

Техника тестирования.

Животное тестируют в положении на боку, грудная конечность поддерживается за локоть, со сгибанием локтя и поддержкой запястья. Ударяют молоточком по трехглавой мышце плеча проксимально к локтевому отростку. Ответ проявляется в виде разгибание предплечья в локтевом суставе или видимом сокращении мышцы. Локоть должен поддерживаться в согнутом состоянии для выявления ответа (Рис 6).

Отклонения от нормы.

Если поражение локализуется между С1-С4 сегментами, вероятно повреждение верхнего моторного нейрона. В этом случае рефлекс трицепса усилен, грудные конечности в состоянии тонуса, присутствует сгибательный рефлекс.

При поражении нижнего моторного нейрона повреждение находится между С5 и Тh2 сегментами. В этом случае мы наблюдаем гипорефлексию, с вялым парезом и с быстрой потерей мышечной массы.

Сгибательный рефлекс.

Сгибательный рефлекс (рефлекс флексора) — проявляется сгибанием конечности в ответ на болевое стимулирование.

Рефлекторная дуга. Рецепторами являются свободные нервные окончания кожи, чувствительные к раздражению и афферентные проводящие пути. Эфферентный сигнал идет ко всем флексорным группам тазовой конечности. Флексоры коленного и скакательного сустава иннервируются из сегментов L 6 , L 7 и S 1 сегментов спинного мозга, расположенных на уровне L IV-V позвонков, через ветви седалищного нерва. Флексоры бедра обладают более обширной иннервацией, в основном, из поясничных сегментов спинного мозга через ветви бедренного нерва.

Техника тестирования сгибательного рефлекса.

Для проверки рефлекса тестируемая тазовая конечность выпрямляется и гемостатическим зажимом Пеана сжимается кожа в межфаланговой области. При сохранении рефлекса конечность должна вернуться в согнутое положение, сопротивляясь выпрямлению.

Отклонения от нормы. Уменьшение флексии в том или ином суставе тазовой конечности говорит о нарушении иннервации флексорной группы мышц соответствующим нервом.

При повреждении спинного мозга на уровне верхнего моторного нейрона рефлекс сохраняется в пролонгированной форме, что проявляется сокращением флексоров после прекращения воздействия болевого раздражения.

При повреждениях нижнего моторного нейрона, отмечают арефлексию или гипорефлексию сгибательного рефлекса.

При тестировании сгибательного рефлекса могут проявляться другие рефлекторные действия:

• перекрестный рефлекс разгибателя, при котором наблюдается вытягивание контралатеральной конечности при сгибании тестируемой конечности;

• рефлекс виляния хвостом, который проявляется все время, на протяжении раздражения кожи пальцев в межфаланговой области гемостатическим зажимом.

Седалищный рефлекс.

Рефлекторная дуга. За осуществление седалищного рефлекса отвечают сегменты L6-S2 спинного мозга и седалищный нерв.

Техника тестирования. Постукивание молоточком между седалищным бугром и большим вертелом, где проходит седалищный нерв, вызывает ответную реакцию в виде подергивания тазовой конечности.

Отклонение от нормы.

Сокращение противоположной конечности говорит о синдроме поперечного поражения спинного мозга.

Рефлекс панникулита.

Панникуловый рефлекс – это подергивание кожи на спине животного в ответ на её раздражение.

Рефлекторная дуга. Исполнительным органом является кожно-туловищная мышца (m. panniculus carnosus), иннервируемая боковым грудным нервом, который берет начало в плечевом сплетении и исходит из C 8 и Т 1 сегментов спинного мозга. Восприимчивой областью является кожа над грудными и поясничными позвонками. Хотя при данном рефлексе в сегменты С 8 -Т 1 поступает выходной сигнал, афферентная путь идет от чувствительных рецепторов расположенных в коже в сегменты спинного мозга от Т 3 до L 1 . Межнейроны, расположенные в вентролатеральном белом веществе, связывают афферентные и эфферентные проводящие пути.

Техника тестирования панникулового рефлекса. Кожа стимулируется при помощи легкого укола иглой или, что лучше раздражения гемостатическим зажимом, примерно в 2-3см от остистых отростков позвонков с обеих сторон, начиная с уровня крыльев подвздошной кости. Реакцией должно быть подергивание кожи, которое, обычно, сильнее проявляется на стороне раздражения, но может присутствовать и с двух сторон. В ряде случаев в области повреждения подергивание может полностью отсутствовать. Это подергивание не следует путать с движением спины, которое иногда появляется как ответная реакция на укол, и представляет сгибательный рефлекс (лордоз позвоночного столба) от болезненного стимула. Если панникуловый рефлекс не определяется на уровне крыльев подвздошной кости, раздражение зажимом должно перемещаться краниально в сторону черепа до тех пор, пока не будет найдена линия, на которой начинается подергивание кожи. Этот уровень представляет границу целого дерматома. Иногда, при раздражении кожи за этой границей, отмечается рефлекс виляния хвостом.

Отклонение от нормы.

Арефлексия может быть обусловлена повреждением спинного мозга С 8 -Т 1 или разрывом корешков, формирующих плечевое сплетение, что встречается гораздо чаще. В таких случаях, подергивание кожи отсутствует на всем протяжении чувствительной зоны. Односторонняя арефлексия обусловлена разрывом нервов.

Рефлекс панникулита может локализовать сегмент поражения спинного мозга и дифференцировать патологию плечевого сплетения. При поражении спинного мозга на уровне грудино-поясничного отдела позвоночного столба, уровень арефлексии будет показывать каудальную границу последнего целого дерматома.

Панникуловый рефлекс и болевая чувствительность не взаимосвязаны.

Глубокая болевая чувствительность.

Потеря болевой чувствительности при исследовании конечностей может быть следствием повреждений спинного мозга, спинномозговых и периферических нервов.

Оценка болевой чувствительности у животных осуществляется путем наложения кровоостанавливающего зажима на фалангу и сильного сдавления ее. Нормальная реакция – поворот головы животного в сторону исследования, попытка укусить, проявление беспокойства. Характер и проявление болевой чувствительности могут изменяться в зависимости от уровня поражения спинного мозга. Ответная реакция животных на совершенно идентичное болевое раздражение может различаться. Для лучшего понимания ответной реакции на боль у исследуемого животного необходимо проводить сравнение результатов исследования между левой и правой конечностью и грудными и тазовыми.

Рефлекторная дуга. Пути, отвечающие за глубокую болевую чувствительность, более устойчивы к повреждению, чем другие, включая отвечающие за проприоцепцию, моторную функцию и поверхностную боль.

Техника тестирования болевой чувствительности. Оценка болевой чувствительности включает болевое раздражение и анализ реакции животного на данное раздражение. В качестве болевого раздражителя используют гемостатические зажимы (Кохера, Микулича), сжимая ими первую-вторую или когтевую фалангу пальцев гемостатическими зажимами. Необходимо провести тестирование боковых поверхностей кисти или стопы (Рис 7).

Движение в виде сгибания конечности под влиянием болезненного воздействия является результатом локального рефлекса (сгибательный рефлекс), и не должно рассматриваться как присутствие болевой чувствительности.

Отклонение от нормы. Отсутствие глубокой болевой чувствительности говорит о серьезном повреждении спинного мозга. Прогноз в этом случае неблагоприятный.

После неврологического исследования проводилось определение стадии нарушения по Денни Х.(2004) и по нашей собственной шкале неврологического дефицита.

Патологические рефлексы возникают вследствие поражения пирамидного пути, который проводит импульсы от коры головного мозга к спинному мозгу. проходит от передней центральной извилины коры головного мозга через подкорковые отделы мозга, ствол мозга и заканчивается в клетках передних рогов .

Патологические рефлексы наблюдаются не только в случаях поражения пирамидного пути, но и в норме у детей 1-1,5 лет (см. выше). Различают патологические рефлексы: а) кистевые; б) стопные (сгибательные и разгибательные); в) орального автоматизма.

Кистевые рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторное сгибание пальцев кисти рук - они «кланяются».

Кистевой симптом Россолимо - исследующий наносит кончиками пальцев короткий отрывистый удар по кончикам II-V пальцев руки больного (кисть в положении ладонью вниз). В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.

Симптом Жуковского- исследующий наносит молоточком удар по ладони у основания пальцев. В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.

Стопные рефлексы делятся на разгибательные и сгибательные. Разгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторная экстензия (разгибание) большого пальца.

Симптом Бабинского вызывается проведением рукояткой неврологического молоточка, тупым концом иглы по наружному краю подошвы (рис. 9). В ответ возникает разгибание большого пальца или веерообразное расхождение пальцев стопы. У детей до 1,5 лет симптом Бабинского является физиологическим и вызывается в норме.

Симптом Оппенгейма вызывается проведением тыльной поверхностью средней фаланги II и III пальцев по передней поверхности голени исследуемого. В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы (рис. 10).

Симптом Гордона вызывается сжатием икроножной мышцы ноги исследуемого (рис. 11). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.

Симптом Шеффера вызывается сжатием ахиллова (рис. 12). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.

Сгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что пальцы при различных способах раздражения их «кивают», «кланяются».

Симптом Россолимо - исследующий кончиками пальцев наносит короткий удар по кончикам II-V пальцев с подошвенной стороны стопы исследуемого. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптом Жуковского - вызывается ударом молоточка по середине подошвы у основания пальцев. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптом Бехтерева I - вызывается ударом молоточка по тыльной части стопы в области IV- V плюсневых костей. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптомы орального автоматизма возникают при двустороннем поражении кортико-ядерных путей (путей, идущих от коры к ядрам ).

Ладонно-подбородочный рефлекс вызывается раздражением ладони. В ответ возникает сокращение мышц подбородка.

Губной хоботковый рефлекс вызывается или штриховым раздражением губ. В ответ возникает выпячивание губ.

Хватательные рефлексы возникают при поражении лобной доли наряду с симптомами орального автоматизма, расстройствами психики, речи. Различают несколько хватательных рефлексов.

Симптом автоматизированного хватания возникает при штриховом раздражении ладони. В ответ возникает сгибание пальцев кисти (больной хватает предмет).

Симптом навязчивого хватания - больной хватает все окружающие предметы.

Наряду с патологическими рефлексами в парализованных или паретичных конечностях наблюдается повышение сухожильных и надкостничных рефлексов, мышечного , возникают защитные рефлексы.

Защитные рефлексы - непроизвольно возникающее укорочение или удлинение парализованной конечности (сгибание или разгибание ее), которое возникает в ответ на болевое, температурное, холодовое раздражение. Например, в ответ на укол иглой паретичная конечность сгибается в , . При резком болевом сгибании пальцев стопы возникает сгибание ноги в тазобедренном, коленном и суставах.

Защитные рефлексы проявляются по-разному. Если паретичная конечность была согнута, то после укола, резкого охлаждения - разгибается, если разогнута - сгибается. Аналогичные явления отмечаются на руках.

инного мозга обеспечивают реализацию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и конечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.

А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении и в тазобедренном суставе.

Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей.

А дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б дута перекрестного разгибательного рефлекса; В коленные суставы с мышцами; Г сегмент спинного мозга; 1 раздражение кожных рецепторов; 2 афферентный путь ();

3 эфферентные пути (↓) от α-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: О--<тормозные, О--< возбуждающие

Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позотонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов проприоцептивные рефлексы, подошвенный кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m. bicepsbrachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга CV-CVI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов SI-SII, Подошвенный рефлекс сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне SI-SII.

Б. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (рис. 5.3). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегментах LII -LIV. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

В. Рефлексы позы перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих рефлексов возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц -сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы именно на этой стороне повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей (рис. 5.5).

Рис. 5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом.

aдо изменения положения головы; бпри пассивных поднимании () и опускании (↓) головы

Рис. 5.5. Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (б)

Г. Ритмические рефлексы многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью чесателъный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела.

А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические.

Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы.

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц.

В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения

четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают-

ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях.

При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС.

Рефлексы конечностей . Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

▓ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

▒ ^ Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С5 - С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S1 - S2). Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S1 - S2.

▒ ^ Тонические сгибательные , а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

▓ ^ Разгибательные рефлексы , как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

▒ ^ Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (L2 - L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

▒ ^ Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

▓ ^ Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов - возникающие при наклоне и при повороте головы.

▒ ^ Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции - передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

▒ ^ Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

▓ Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.