Тощая кишка составляет проксимальную часть тонкой кишки, а подвздошная - дистальную; при этом четкой границы между ними нет. В дистальных отделах стенка кишки истончается, просвет сужается, брыжейка подвздошной кишки содержит большее количество жира, архитектоника артериальных аркад более сложная. Проксимально тонкая кишка закреплена с помощью забрюшинной фиксации двенадцатиперстной кишки связкой Трейца, а дистальный конец относительно неподвижен из-за фиксации слепой кишки к задней стенке брюшной полости. Между двумя этими участками кишка, благодаря выраженной брыжейке, достаточно подвижна.
В норме длина не менее 2 м (может достигать 3,5 м), после смерти, из-за расслабления гладких мышц кишечной стенки, достигает 6 м и более.

В проксимальной части тощей кишки и в постбульбарной части двенадцатиперстной есть многочисленные и хорошо развитые круговые складки (valvulae conniventes), или складки Керкринга. В дистальной части подвздошной кишки они, как правило, отсутствуют, а степень их выраженности - характерный рентгенологический признак, позволяющий отличить друг от друга различные части тонкой кишки.

А - Нормальная эндоскопическая картина тощей кишки, жесткий эндоскоп «проталкивающего» типа
Б - Нормальный пассаж бария по тонкой кишке
В - Прицельная рентгенограмма нормальной тонкой кишки. Круговые складки хорошо видны - петли тонкой кишки раздуты и не перекрывают друг друга (черная стрелка), накладываются друг на друга или не раздуты (белая стрелка), круговые складки образуют «тонкий» узор

Слизистая оболочка тонкой кишки имеет множество пальцевидных ворсинок, поверхность которых состоит из энтероцитов и отдельных бокаловидных клеток. Между основаниями ворсинок открываются кишечные крипты, или либеркюновы железы. В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие, листовидной или лопатообразной формы. В тощей кишке большинство ворсинок пальцевидные, по мере продвижения к подвздошной кишке они становятся более длинными и тонкими, эти особенности хорошо видны при микроскопии. Следует отметить, что число ворсинок листовидной формы в проксимальном отделе тонкой кишки выше у людей, живущих в тропиках, даже если учитывать умеренную частичную атрофию ворсинок, однако соотношение между высотой ворсинки и глубиной крипты остается в пределах нормы и составляет от 3:1 до 4:1.

Энтероциты - относительно однородные призматические эпителиальные клетки, играющие ключевую роль в секреции и всасывании, частично за счет щеточной каемки, образованной микроворсинками. Жизненный цикл энтероцитов составляет 2-3 сут - один из самых коротких в организме. В основании крипты происходит непрерывное обновление кишечных стволовых клеток (энтеробластов), их продвижение к вершинам ворсинок сопровождается дифференцировкой.

Бокаловидных клеток больше в подвздошной кишке . На ворсинках также находятся М-клетки и пучковые клетки. М-клетки, у которых микроворсинок нет, располагаются в области пейеровых бляше и обеспечивают связь лимфоидной ткани кишечника с процессами, происходящими в его просвете. У пучковых клеток есть выраженные микроворсинки, но их функция пока неизвестна. В норме присутствуют эпителиальные лимфоциты, но у здоровых людей их не более 40 на каждые 100 энтероцитов. В криптах есть ацидофильные кишечные клетки (клетки Панета) и эндокринные клетки системы APUD, включая L-клетки, секретирующие кишечные гормоны - глюкагоноподобные пептиды. Собственная пластинка образует основу ворсинки и состоит из соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами. В ней присутствует небольшое количество лимфоидных клеток, эозинофилов и гистиоцитов.

1. Из курса анатомии вспомнить анатомические и топографические особенности тонкой и толстой кишки и основные физиологические процессы, протекающие в них.

2. Повторить строение однослойного эпителия, строение и гистохимическую характеристику слизистых и железистых серозных клеток, строение и значение лимфатических узелков.

Цель занятия: Изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и гистофизиологии тонкого и толстого кишечника.

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие

Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя–однослойный призматический.

8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.

6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода–формирование гликокаликса.

5 неделя–дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя–эндокриноцитов.

7-8 неделя–образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя–появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки .

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки–выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы)–углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия, собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой.

В эпителии различают несколько популяций клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки. Источник их развития–стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток.

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.

Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Между базальными частями широкие межклеточные пространства (характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости) между латеральными плазмолеммами соседних клеток, на которых имеются складки и отростки, соединяющиеся с соседними клетками. Расправляясь, складки увеличивают объем межклеточного пространства.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов–в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул–в аппарате Гольджи.

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное –полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

М-клетки –клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично.

Фаза накопления секрета–ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи.

Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами).

После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры.

Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа.

Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Кишечная крипта . Содержит стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты и клетки Панета.

Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальных клеток. Тонкая исчерченная каемка, более низкие, базофильная цитоплазма.

Бокаловидные экзокриноциты - строение сходно с описанными в ворсинках.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество - лизоцим, антибиотик полипептидной природы - дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС клетки–секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки–энтероглюкагон, S-клетки–секретин, I-клетки– холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

Серозная оболочка. Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка.

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе–это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов–типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная–участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная–предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо - и экзогидролаз и их активность.

В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

Васкуляризация. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое–в подслизистой основе, узкопетлистое–в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды– в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная–в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки–пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе–мембранное, в цитоплазме энтероцитов–внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

Контрольные вопросы и задания

1.Перечислить морфофункциональные особенности тонкой кишки.

2.Какое строение имеют ворсинки и крипты тонкой кишки. Какие функции они выполняют?

3.Особенности строения слизистой оболочки в разных отделах тонкой кишки.

4.Перечислить виды пищеварения в различных зонах кишки.

1.Какие клетки в составе эпителия ворсинок принимают участие в пристеночном пищеварении?

2.У больного при обширных резаных ранах живота поврежден эпителий слизистой оболочки тонкой кишки. За счет каких клеток будет осуществляться регенерация?

3.На электронных микрофотографиях эпителия тонкой кишки видны клетки с секреторными гранулами. В одних клетках они электронно-плотные и расположены в апикальной части цитоплазмы, в других–более мелкие и сосредоточены в базальном полюсе клеток. Как называются клетки, где они локализуются и какова их функция?

ТОЛСТАЯ КИШКА.

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Ворсинки и крипты закладываются одновременно. С ростом поверхности слизистой оболочки ворсинки растягиваются и сглаживаются. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше - на 3 месяце.

Ободочная кишка. Стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозными оболочками. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют.

Слизистая оболочка имеет три слоя – эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.

Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток. Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

Собственная пластинка слизистой оболочки –тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем– циркулярном.

Подслизистая основа. Много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний–циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

Серозная оболочка. Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток . Осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрыт серозной оболочкой.

Прямая кишка.

Оболочки стенки те же.

Слизистая оболочка. Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне–многослойный кубический, в промежуточной–многослойный плоский неороговевающий, в кожной–многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона–залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона–много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона–сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

Подслизистая основа. Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.

Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.

Вопросы для самоконтроля:

1.Охарактеризовать общий план строения стенки толстой кишки. Каковы гистофункциональные особенности ее слизистой оболочки?

2.Чем отличается мышечная оболочка тонкой и толстой кишки?

3.Функция червеобразного отростка, принципы его строения.

1.При патологии печени у пациента ему иногда вводят лекарственные вещества с помощью клизм. Какие виды клеток в эпителии слизистой оболочки толстой кишки осуществляют всасывание лекарственного вещества?

2.На основании, каких гистологических признаков можно отличить червеобразный отросток на представленной микрофотографии?

(лат. jejunum ) и подвздошную кишку (лат. ileum ). Тощая и подвздошная кишки не имеют между собой чёткой границы. Обычно на долю тощей кишки отводят первые 2/5 общей длины, а на долю подвздошной - остальные 3/5. При этом подвздошная кишка имеет больший диаметр, стенка её толще, она богаче снабжена сосудами. в отношении срединной линии петли тощей кишки лежат главным образом слева, петли подвздошной кишки - справа.

Тонкая кишка отделяется от более верхних отделов пищеварительного тракта выполняющим роль клапана привратником желудка и от толстой кишки илеоцекальным клапаном .

Толщина стенки тонкой кишки - 2–3 мм, при сокращении - 4–5 мм. Диаметр тонкой кишки не равномерен. В проксимальном отделе тонкой кишки он равен 4–6 см, в дистальном - 2,5–3 см. Тонкая кишка является самым длинным отделом пищеварительного тракта, её длина - 5–6 м. Масса тонкой кишки «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме - 640 г.

Тонкая кишка занимает почти весь нижний этаж брюшной полости и частично полость малого таза. Начало и конец тонкой кишки фиксированы корнем брыжейки к задней стенке брюшной полости. Остальная брыжейка обеспечивает ее подвижность и положение в виде петель. С трех сторон их окаймляет ободочной кишка . Сверху - поперечная ободочная кишка , справа - восходящая ободочная , слева - нисходящая ободочная . Кишечные петли в брюшной полости располагаются в несколько слоев, поверхностный слой соприкасается с большим сальником и передней брюшной стенкой, глубокий прилегает к задней стенке. Тощая и подвздошная кишки со всех сторон покрыты брюшиной.

Стенка тонкой кишки состоит из четырёх оболочек (часто подслизистую основу относят к слизистой оболочке и тогда говорят, что тонкая кишка имеет три оболочки):

• слизистой оболочки, подразделяющейся на три слоя:
• эпителиальный
• собственную пластинку, имеющую углубления - либеркюновы железы (кишечные крипты)
  
• мышечную пластинку
• подслизистой основы, образованной соединительной тканью, кровеносными сосудами и нервами; в подслизистой оболочке, со стороны мышечного слоя, находится мейсснерово нервное сплетение
• мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного (в котором, несмотря на название, мышечные волокна идут косо) и внешнего продольного слоёв гладких мышц; между циркулярным и продольным слоями располагается нервное ауэрбахово сплетение
• серозной оболочки, представляющей собой висцеральный листок брюшины, состоящий из плотной соединительной ткани и покрытой с внешней стороны плоским эпителием.

Слизистая оболочка тонкой кишки имеет большое число круговых складок, наиболее хорошо наблюдаемых у двенадцатиперстной кишки. Складки увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки примерно в три раза. В слизистой оболочке располагаются лимфоидные образования в виде лимфоидных узелков. Если в двенадцатиперстной и тощей кишке они встречаются только в одиночном виде, то в подвздошной могут образовывать групповые лимфоидные узелки - фолликулы. Общее число таких фолликулов - примерно 20–30.

Функции тонкой кишки

В тонкой кишке происходят важнейшие этапы пищеварения. В слизистой оболочке тонкой кишки продуцируется большое число пищеварительных ферментов. Поступающая из желудка частично переваренная пища, химус , в тонкой кишке подвергается в воздействию кишечных и панкреатических ферментов, а также других компонентов кишечного и панкреатического соков , желчи . В тонкой кишке происходит основное всасывание продуктов переваривания пищи в кровеносные и лимфатические капилляры.

В тонкой кишке также всасывается большинство перорально введённых лекарственных веществ, ядов и токсинов.

Время пребывания содержимого (химуса) в тонкой кишке в норме - около 4 часов.

Функции различных отделов тонкой кишки (Саблин О.А. и др .):

Эндокринные клетки и содержание горомонов в тонкой кишке

Тонкая кишка - важнейшая часть гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы . В ней продуцируется целый ряд регулирующих пищеварительную и моторную деятельность желудочно-кишечного тракта гормонов. В проксимальных отделах тонкой кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки , продуцирующие холецистокинин , S-клетки - секретин , K-клетки - глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (ГИП), M-клетки - мотилин , D-клетк и - соматостатин , G-клетки - гастрин и другие. В либеркюновых железах двенадцатиперстной и тощей кишках находится абсолютное большинство из всех I-клеток, S-клеток и K-клеток организма. Некоторая часть перечисленных эндокринных клеток располагается также в проксимальной части тощей кишки и ещё меньшая в дистальной части тощей кишки и в подвздошной кишке. В дистальной части подвздошной кишки имеются, кроме того, L-клетки , продуцирующие пептидные гормоны энтероглюкагон (глюкагоноподобный пептид-1) и пептид YY .

		Отделы тонкой кишки
Гормон		двенадцатиперстная	тощая	подвздошная
гастрин	содержание гастрина	1397±192	190±17	62±15
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	0
секретин	содержание секретина	73±7	32±0,4	5±0,5
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	0
холецисто- кинин	содержание холецистокинина	26,5±8	26±5	3±0,7
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	0
панкреатический полипептид (ПП)	содержание ПП	71±8	0,8±0,5	0,6±0,4
	число клеток-продуцентов	11–30	0	0
ГИП	содержание ГИП	2,1±0,3	62±7	24±3
	число клеток-продуцентов	1–10	11–30	0
мотилин	содержание мотилина	165,7±15,9	37,5±2,8	0,1
	число клеток-продуцентов	11–30	11–30	0
энтероглюкагон (ГПП-1)	содержание ГПП-1	10±75	45,7±9	220±23
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	31
соматостатин	содержание соматостатина	210	11	40
	число клеток-продуцентов	1–10	1–10	0
ВИП	содержание ВИП	106±26	61±17	78±22
	число клеток-продуцентов	11–30	1–17	1–10
нейротензин	содержание нейротензина	0,2±0,1	20	16±0,4
	число клеток-продуцентов	0	1–10	31

Тонкая кишка у детей

Тонкая кишка у детей занимает непостоянное положение, что зависит от степени его наполнения, положения тела, тонуса кишок и мышц брюшины. По сравнению со взрослыми он имеет относительно большую длину, а кишечные петли лежат более компактно за счет относительно большой печени и недоразвития малого таза. После первого года жизни по мере развития малого таза расположение петель тонкой кишки становится более постоянным. В тонкой кишке грудного ребенка содержится сравнительно много газов, которые постепенно уменьшаются в объеме и исчезают к 7 годам (у взрослых в норме газов в тонкой кишке нет). К другим особенностям тонкой кишки у детей грудного и раннего возраста относятся: большая проницаемость кишечного эпителия; слабое развитие мышечного слоя и эластических волокон кишечной стенки; нежность слизистой оболочки и большое содержание в ней кровеносных сосудов; хорошее развитие ворсинок и складчатости слизистой оболочки при недостаточности секреторного аппарата и незаконченности развития нервных путей. Это способствует легкому возникновению функциональных нарушений и благоприятствует проникновению в кровь нерасщепленных составных частей пищи, токсико-аллергических веществ и микроорганизмов. После 5–7 лет гистологическое строение слизистой оболочки уже не отличается от ее строения у взрослых (

По морфофункциональным признакам кишечник подразделяют на тонкий и толстый отделы.

Тонкий кишечник (intestinum tenue) располагается между желудком и слепою кишкой. Длина тонкой кишки 4-5 м, диаметр около 5 см. Различают три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки; эрепсин, расщепляющий пептиды до аминокислот, нуклеаза переваривает сложные белки нуклеопротеиды. Углеводы перевариваются амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфатазой, а жиры - липазой. В тонкой кишке проходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кишечник выполняет механическую (эвакуаторную) функцию - проталкивает пищевые частицы (химус) в сторону толстой кишки. Для тонкого кишечника характерна также эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клеткам и заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкогона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина.

Стенка тонкого кишечника состоит из четырех оболочек: слизистой (tunica mucosa), подслизистой (tunica submcosa), мышечной (tunica muscularis), серозной (tunica serosa).

Слизистая оболочка представлена эпителием (однослойным цилиндрическим каемчатым), собственной пластинкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань), мышечной пластинкой (гладкие мышечные клетки). Особенностью рельефа слизистой оболочки тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт.

Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Кишечная ворсинка - это пальцевидный вырост слизистой оболочки высотой 5-1,5 мм, направленный в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной пластинки, в которой встречаются отдельные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты.

Столбчатые эпителиоциты ворсинки (lepitheliocyti columnares) составляют основную массу эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 25 мкм. На апикальной поверхности они имеют микроворсинки, которые под световым микроскопом имеют вид исчерченной каёмки. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр - 0,1 мкм. Наличие в тонком кишеч­нике ворсинок, а также микроворсинок столбчатых клеток всасываю­щая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в десятки раз. Столбчатые эпителиоциты имеют овальное ядро, хорошо ра­звитую эндоплазматическую сеть, лизосомы. В апикальной части кле­тки содержатся тонофилламенты (терминальный слой), с участием которых формируются замыкательные пластинки и плотные контакты, непроницаемые для веще­ств из просвета тонкой кишки.

Столбчатые эпителиоциты ворсинок - основной функциональный элемент процессов переваривания и всасывания в тонкой кишке. Ми­кроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты и расщепляют ими пищевые вещества. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения, отличие от полостного и внутриклеточно, совершающегося в просвете кишечной трубки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликозаминогликанами. Продукты расщепления белков и углеводов - аминокислоты и моносахариды - транспортируются от апикальной поверхности клетки, до базальной, откуда через базальную мембрану они поступают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Такой путь всасывания характерен и для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры всасываются либо путем фагоцитоза капелек эмульгированного жира столбчатыми эпителиоцитами, либо путем всасывания глицерина и жи­рных кислот с последующим ресинтезом нейтрального жира в цитопла­зме клетки. Липиды через базальную поверхность плазмолеммы столб­чатых эпителиоцитов поступают в лимфатические капилляры.

Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) - это одноклеточные железы, которые проду­цируют слизистый секрет. В расширенной апикальной части клетка накапливает секрет, а в суженной базальной части размещается ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольдки. Бокаловидные клетки располагаются по поверхности ворсинок по- одиночке в окружении столб­чатых эпителиоцитов. Секрет бокаловидных клеток служит для увлаж­нения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способству­ет продвижению пищевых частиц.

Эндокриноциты (endocrinocyti dastrointestinales) разбросаны поодиночке среди столбчатых эпителиоцитов с каёмкой. Сре­ди эндокриноцитов тонкой кишки различают ЕС-, А-, S-, I-, G-, D-клетки. Продуктами их синтетической деятельности является ряд биологически активных веществ, которые оказывают местное воз­действие на секрецию, всасывание и моторику кишки.

Кишечные крипты - это трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основаниями соседних ворсинок. Глубина крипт 0,3-0,5 мм, диа­метр - около 0,07 мм. В тонкой кишке имеется около 150 миллионов крипт, вместе с ворсинками они значительно увеличивают функцио­нально активную площадь тонкой кишки. Среди эпителиоцитов крипт кроме столбчатых клеток с каемкой, бокаловидных клеток и эндокриноцитов ещё здесь имеются столбчатые эпителиоциты без каёмки и экзокриноциты с ацидофильной зернистостью (клетки Панета).

Экзокриноциты с ацидофильными гранулами или клетки Панета (endocrinocyti cumgranulis acidophilis) располагаются группами около дна кри­пт. Клетки призматической формы, в апикальной части которых на­ходятся крупные ацидофильные секреторные гранулы. Ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи смещены в базальную часть клетки. Цитоплазма клеток Панета окрашивается базофильно. Клетка Панета выделяют дипептидазы (эрепсин), которые расщепляют дипептиды до аминокислот, а также вырабатывают ферменты, нейтрали­зующие соляную кислоту, которая поступает с частичками пищи в тонкую кишку.

Столбчатые эпителиоциты без каё­мки или недифференцированные эпи­телиоциты (endocrinocyti nondilferentitati) представляют собой малодифференцированные клетки, которые являются источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок тонкой ки­шки. По строению они напоминают каёмчатые клетки, но на их апи­кальной поверхности отсутствуют микроворсинки.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована в основном рыхлой волокнистой соединительной тканью, где встречаются элементы ретикулярной соединительной ткани. В собственной пластинке скопления лимфоцитов образует одиночные (солитарные) фолликулы, а также сгруппированные лимфоидные фолликулы. Крупные скопления фолликулов проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в подслизистую основу кишки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких миоцитов - внутренним циркулярным и наружным продольным.

Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой в большом количестве имеются кровеносные и лимфатиче­ские сосуды, нервные сплетения. В двенадцатиперстной кишке в подслизистой оболочке находятся концевые секреторные отделы дуоденальных (брунеровских) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы со слизисто-белковым секретом. Концевые отделы желез состоят из мукоцитов, клеток Панета и эндокриноцитов (S-клеток). Выводные протоки открываются в просвет кишки у основания крипт или меж­ду соседними ворсинками. Выводные протоки построены мукоцитами кубической формы, которые у поверхности слизистой оболочки за­мещаются столбчатыми клетками с каёмкой. Секрет дуоденальных желез защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от вредного воздействия желудочного сока. Дипептидазы - продукты дуоденальных желез - расщепляют дипептиды до аминокислот, амилаза расщепляет углеводы. Кроме того, секрет дуоденальных желез участвует в нейтрализации кислых соединений желудочного сока.

Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-циркулярным и на­ружным косо-продольным. Между ними залегают прослойки рыхлой во­локнистой соединительной ткани, богатые сосудисто-нервными сплетениями. Функция мышечной оболочки: перемешивание и продвижение продуктов переваривания (химуса).

Серозная оболочка тонкой кишки образо­вана рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая покрыта мезотелием. Пкрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.

Толстая кишка (intestinum crassum) отдел пищеварительной трубки, который обеспечивает формирование и проведение каловых масс. В просвет толстой кишки выделяются продукты мета­болизма, соли тяжелых металлов и другие. Бактериальная флора толстого кишечника вырабатывает витамины группы В и К, а так же обеспечивает переваривание клетчатки.

Анатомически в толстой кишке различают следующие отделы: слепую кишку, червеобразный отросток, ободочную кишку (её восходящий, попе­речный и нисходящий отделы), сигмовидную и прямую кишку. Длина толстой кишки 1,2-1,5 м, диаметр 10 мм. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную - серозную или адвентициальную.

Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным призматическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой и мышечной пластинкой. Рельеф слизистой оболочки толстой кишки определяется наличием большого количества циркулярных складок, крипт и отсутствием ворсинок. Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму. Большинство клеток эпителия толстого кишеч­ника представлено бокаловидными клетками, меньше здесь столбчатых клеток с исчерченной каёмкой и эндокриноцитов. У основания крипт на­ходятся недифференцированные клетки. Названные клетки существенно не отличаются от аналогичных клеток тонкой кишки. Слизь покрывает эпителий и способствует скольжению и формированию каловых масс.

В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются значи­тельные скопления лимфоцитов, которые образуют крупные одиночные лимфатические фолликулы, которые могут проникать через мышечную пластинку слизистой оболочки и сливаться с аналогичными образованиями подслизистой оболочки. Скопления диссоциированных лимфоцитов и лим­фатических фолликулов стенки пищеварительной трубки считают анало­гом бурсы (сумки) Фабрициуса птиц, ответственной за созревание и приобретение иммунной компетенции В-лимфоцитами.

Особенно много лимфатических фолликулов в стенке червеобразного отростка. Эпителий слизистой оболочки червеобразного отростка - од­нослойный призматический, инфильтрированный лимфоцитами, с небольшим, содержанием бокаловидных клеток. В его составе имеются клетки Панета и кишечные эндокриноциты. В эндокриноцитах червеобразного отростка синтезируется основная часть серотонина и мелатонина организма. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной входят в состав периферических отделов иммунной системы ткани в нем

Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным косо-продольным.

Подслизистая оболочка толстой кишки обра­зована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой имеются скопления жировых клеток, а также значительное количество лимфатических фолликулов. В подслизистой оболочке находятся сосудисто-нервного сплетения.

Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным продольным, между ними располагаются прослойки рыхлой волокнистой сое­динительной ткани. В ободочной кишке наружный слой гладких миоцитов не сплошной, а образует три продольные ленты. Укорочение отдельных сегментов внутреннего слоя гладких миоцитов мышечной оболочки способствует образованию поперечных складок стенки толстой кишки.

Наружная оболочка большей части толстой кишки серозная, в каудальной части прямой кишки адвентициальная.

Прямая кишка - имеет ряд особенностей строения. В ней различают Верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, которые отделены друг от друга поперечными складками.

Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием, который образует глубокие крипты.

Слизистую оболочку анальной части прямой кишки образ­уют три различных по строению зоны: столбчатая, промежуточная и кожная.

Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим эпителием, промежуточная - многослойным плоским неороговевающим эпителием, кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит кровяные лакуны, одиночные лимфатические фолликулы, рудимента: рудиментарные анальные железы. Собственная пластинка промежуточной и зоны богата эластическими волокнами, здесь размещены сальные желе, здесь есть диссоцированные лимфоциты. В собственной пластинке прямой оболочки прямой кишки в её кожной части появляются волосяные фолликулы, концевые отделы апокриновых потовых желез, сальные железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки прямой кишки образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладких миоцитов.

Подслизистая оболочка прямой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой размещены нервные и сосудистые сплетения.

Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным наружным продольным слоями гладких миоцитов. Мышечная оболочка образует два сфинктера, которые играют важную роль в акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки, наружный – пучками волокон поперечнополосатой мышечной ткани.

Верхняя часть прямой кишки снаружи покрыта серозной оболочкой, анальная часть - адвентициальной оболочкой.

Тон кий кишечник условно подразделяется на 3 отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную кишку. Длина тонкого кишечника составляет 6 метров, а у лиц, употребляющих в основном растительную пищу, может достигать 12 метров.

Стенка тонкого кишечника состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка тонкого кишечника обладает собственным рельефом , включающим в себя кишечные складки, кишечные ворсинки и кишечные крипты.

Кишечные складки образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят циркулярный характер. Циркулярные складки наиболее высокие в 12-перстной кишке. По ходу тонкого кишечника высота циркулярных складок уменьшается.

Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выросты слизистой оболочки. В 12-перстной кишке кишечные ворсинки короткие и широкие, а затем по ходу тонкого кишечника они становятся высокими и тонкими. Высота ворсинок в разных отделах кишечника достигает 0,2 – 1,5мм. Между ворсинками открываются 3-4 кишечные крипты.

Кишечные крипты представляют собойвдавления эпителия в собственный слой слизистой оболочки, которые по ходу тонкого кишечника увеличиваются.

Наиболее характерными образованиями тонкого кишечника являются кишечные ворсинки и кишечные крипты, которые во много раз увеличивают поверхность.

С поверхности слизистая оболочка тонкого кишечника (в том числе поверхность ворсинок и крипт) покрыта однослойным призматическим эпителием. Продолжительность жизнедеятельности кишечного эпителия составляет от 24 до 72 часов. Твердая пища ускоряет гибель клеток, вырабатывающих кейлоны, что обусловливает усиление пролиферативной активности эпителиальных клеток крипт. Согласно современным представлениям, генеративной зоной кишечного эпителия является дно крипт, где 12-14 % всех эпителиоцитов находится в синтетическом периоде. В процессе жизнедеятельности эпителиоциты постепенно продвигаются из глубины крипты до вершины ворсинки и, при этом, совершает многочисленные функции: размножаются, всасывают переваренные в кишечнике вещества, выделяют в просвет кишки слизь и ферменты. Отделение ферментов в кишечнике происходит, в основном, вместе с гибелью железистых клеток. Клетки, поднимаясь к верхушке ворсинки, отторгаются и распадаются в просвете кишечника, где и отдают свои ферменты в пищеварительный химус.

Среди кишечных энтероцитов всегда присутствуют интраэпителиальные лимфоциты, которые проникают сюда из собственной пластинки и относятся к Т-лимфоцитам (цитотоксические, Т-клетки- памяти и натуральные киллеры). Содержание интраэпителиальных лимфоцитов увеличивается при различных заболеваниях и иммунных нарушениях. Кишечный эпителий включает в себя несколько видов клеточных элементов (энтероцитов): каемчатые, бокаловидные, безкаемчатые, хохолковые, эндокринные, М-клетки, клетки Панета.

Каемчатые клетки (столбчатые) составляют основную популяцию клеток кишечного эпителия. Эти клетки призматической формы, на апикальной поверхности располагаются многочисленные микроворсинки, которые обладают способностью медленного сокращения. Дело в том, что в микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке в центре располагается пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании они соединяются с терминальной сетью- горизонтально ориентированными микрофиламентами. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности каемчатых клеток ворсинок насчитывается от 800 до 1800 микроворсинок, а на поверхности каемчатых клеток крипт всего 225 микроворсинок. Эти микроворсинки образуют исчерченную каемку. С поверхности микроворсинки покрыты мощным слоем гликокаликса. Для каемчатых клеток характерно полярное расположение органоидов. Ядро лежит в базальной части, над ним располагается аппарат \Гольджи. Митохондрии также локализуются на апикальном полюсе. В них хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть. Между клетками лежат замыкательные пластинки, закрывающие межклеточное пространство. В апикальной части клетки располагается хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. При участии микрофиламентов в терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Наличие микроворсинок увеличивает поверхность клеток в 40 раз, благодаря чему общая поверхность тонкого кишечника увеличивается и достигает 500м. На поверхности микроворсинок располагаются многочисленные ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление молекул, не разрушенных ферментами желудочного и кишечного сока (фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы,. аминопептидазы и др.). Этот механизм носит название мембранного или пристеночного пищеварения.

Мембранное пищеварение не только очень эффективный механизм расщепления мелких молекул, но и наиболее совершенный механизм, сочетающий процессы гидролиза и транспорта. Ферменты, расположенные на мембранах микроворсинок имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, частично они синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети каемчатых клеток. При мембранном пищеварении происходит расщепление 80-90% пептидных и глюкозидных связей, 55-60% триглицеридов. Наличие микроворсинок превращает поверхность кишки в своеобразный пористый катализатор. Считают, что микроворсинки способны сокращаться и расслабляться, что отражается на процессах мембранного пищеварения. Наличие гликокаликса и очень небольшие пространства между микроворсинками (15-20 мкм) обеспечивает стерильность пищеварения.

После расщепления продукты гидролиза проникают через мембрану микроворсинок, которая обладает способностью активного и пассивного транспорта.

При всасывании жиров сначала происходит их расщепление до низкомолекулярных соединений, а затем внутри аппарата Гольджи и в канальцах гранулярной эндоплазматической сети происходит ресинтез жиров. Весь этот комплекс транспортируется к боковой поверхности клетки. Путем экзоцитоза происходит выведение жиров в межклеточное пространство.

Расщепление полипептидных и полисахаридных цепей происходит под действием гидролитических ферментов, локализованных в плазматической мембране микроворсинок. Аминокислоты и углеводы проникают в клетку с помощью механизмов активного транспорта, то есть с использованием энергии. Затем они выводятся в межклеточное пространство.

Таким образом, основными функциями каемчатых клеток, которые располагаются на ворсинках и криптах, являются пристеночное пищеварение, которое протекает в несколько раз интенсивнее, чем внутриполостное, и сопровождается расщеплением органических соединений до конечных продуктов и всасывание продуктов гидролиза.

Бокаловидные клетки располагаются поодиночке между каемчатыми энтероцитами. Содержание их увеличивается по направлению от 12-перстной кишки к толстому кишечнику. В эпителии крипт бокаловидных клеток несколько больше, чем в эпителии ворсинок. Это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и выделением слизи. В фазе накопления слизи ядра этих клеток располагаются в основании клеток, имеют неправильную или даже треугольную форму. Органоиды (аппарат Гольджи, митохондрии) располагаются около ядра и развиты хорошо. При этом, цитоплазма заполнена каплями слизи. После выделения секрета клетка уменьшается в размерах, ядро уменьшается, цитоплазма освобождается от слизи. Эти клетки вырабатывают слизь, необходимую для увлажнения поверхности слизистой оболочки, что, с одной стороны, защищает слизистую оболочку от механических повреждений, а с другой, - способствует продвижению пищевых частиц. Кроме того, слизь защищает от инфекционных повреждений и регулирует бактериальную флору кишечника.

М-клетки располагаются в эпителии в области локализации лимфоидных фолликулов (как групповых, так и одиночных).Эти клетки имеют уплощенную форму, небольшое число микроворсинок. На апикальном конце этих клеток имеются многочисленные микроскладки, поэтому они получили название «клетки с микроскладками». С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные пузырьки, которые транспортируются к плазмолемме и выделяются в межклеточное пространство, а затем в собственную пластинку слизистой оболочки. После чего, лимфоциты t. propria , стимулированные антигеном, мигрируют в лимфатические узлы, где пролиферируют и попадают в кровь. После циркуляции в периферической крови они вновь заселяют собственную пластинку слизистой оболочки, где в-лимфоциты превращаются в плазмоциты, секретирующие IgA. Таким образом, антигены поступающие из полости кишечника привлекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника. В М-клетках очень плохо развит цитоскелет, поэтому они легко деформируются под влиянием межэпителиальных лимфоцитов. В этих клетках нет лизосом, поэтому они транспортируют различные антигены с помощью везикул без изменения. Они лишены гликокаликса. В карманах, образованных складками, находятся лимфоциты.

Хохолковые клетки на своей поверхности имеют длинные, выступающие в просвет кишки микроворсинки. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий и канальцев гладкой эндоплазматической сети. Их апикальная часть очень узкая. Предполагают, что эти клетки выполняют функцию хеморецепторов и, возможно, осуществляют избирательное всасывание.

Клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильной зернистостью) лежат на дне крипт группами или поодиночке. В их апикальной части располагаются плотные оксифильно окрашивающиеся гранулы. Эти гранулы легко окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам В этих клетках содержится большое количество цинка, а также ферментов (кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Органоиды развиты умеренно (лучше всего развит аппарат Гольджи). Клетки Панета осуществляют антибактериальную функцию, что связано с выработкой этими клетками лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Эти клетки способны к активному фагоцитозу микроорганизмов. Благодаря этим свойствам, клетки Панета регулируют микрофлору кишечника. При ряде заболеваний число этих клеток уменьшается. В последние годы в этих клетках выявлены IgA и IgG. Кроме того, эти клетки продуцируют дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Предполагают, что их секрет нейтрализует соляную кислоту, содержащуюся в химусе.

Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе. Для всех эндокринных клеток характерн

о наличие в базальной части под ядром секреторных гранул, поэтому их называют базально-зернистыми. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые, по-видимому, содержат рецепторы, реагирующие на изменение рh или на отсутствие в химусе желудка аминокислот. Эндокринные клетки, в первую очередь, являются паракринными. Свой секрет они выделяют через базальную и базально-латеральную поверхность клеток в межклеточное пространство, оказывая непосредственное влияние на соседние клетки, нервные окончания, гладкомышечные клетки, стенки сосудов. Частично гормоны этих клеток выделяются в кровь.

В тонком кишечнике наиболее распространенными являются следующие эндокринные клетки: ЕС-клетки (секретирующие серотонин, мотилин и вещество Р), А-клетки (продуцирующие энтероглюкагон), S-клетки (вырабатывающие секретин), I-клетки (продуцирующие холецистокинин), G-клетки (продуцирующие гастрин), D-клетки (продуцирующие соматостатин), D1-клетки (секретирующие вазоактивный интестинальный полипептид). Клетки диффузной эндокринной системы распределены в тонком кишечнике неравномерно: наибольшее их количество содержится в стенке 12-перстной кишки. Так, в 12-перстной кишке на 100 крипт приходится 150 эндокринных клеток, а в тощей и подвздошной – всего 60 клеток.

Безкаемчатые или клетки лишенные каемки лежат в нижних отделах крипт. В них часто обнаруживаются митозы. Согласно современным представлениям, безкаемчатые клетки являются малодифференцированными клетками и выполняют роль стволовых клеток для кишечного эпителия.

Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Этот слой составляет основную массу ворсинок, между криптами лежит в виде тонких прослоек. Соединительная ткань здесь содержит много ретикулярных волокон и ретикулярных клеток и отличается большой рыхлостью. В этом слое в ворсинках под эпителием лежит сплетение кровеносных сосудов, а в центре ворсинок располагается лимфатический капилляр. В эти сосуды происходит поступление веществ, которые всасываются в кишечнике и транспортируются через эпителий и соединительную ткань t.propria и через стенку капилляров. Продукты гидролиза белков и углеводов всасываются в кровеносные капилляры, а жиров- в лимфатические капилляры.

В собственном слое слизистой оболочки располагаются многочисленные лимфоциты, которые лежат либо одиночно, либо образуют скопления в виде одиночных солитарных или сгруппированных лимфоидных фолликулов. Крупные лимфоидные скопления получили название Пейровых бляшек. Лимфоидные фолликулы могут проникать даже в подслизистую оболочку. Пейровы бляшки в основном располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкого кишечника. Наибольшее содержание Пейровых бляшек обнаруживается в период полового созревания (около 250), у взрослых людей их число стабилизируется и резко снижается в период старости (50-100). Все лимфоциты, лежащие в t.propria (одиночно и сгруппировано) образуют кишечно-ассоциированную лимфоидную систему, содержащую до 40% иммунных клеток (эффекторов). Кроме того, в настоящее время лимфоидную ткань стенки тонкого кишечника приравнивают к сумке Фабрициуса. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, нейтрофилы, плазмоциты и другие клеточные элементы.

Мышечная пластинка (мышечный слой) слизистой оболочки состоит из двух слоев гладкомышечных клеток: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От внутреннего слоя единичные мышечные клетки проникают в толщу ворсинки и способствуют сокращению ворсинок и выдавливанию крови и лимфы, богатыми всосавшимися продуктами из кишки. Такие сокращения происходят несколько раз в минуту.

Подслизистая оболочка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. Здесь располагается мощное сосудистое (венозное) сплетение и нервное сплетение (подслизистое или Мейснеровское). В 12-перстной кишке в подслизистой оболочке лежат многочисленныедуоденальные (Бруннеровы) железы . Эти железы по строению являются сложными, разветвленными и альвеолярно-трубчатыми. Их концевые отделы выстланы клетками кубической или цилиндрической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и секреторными гранулами на апикальном конце. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. В составе мукоцитов лежат эндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе: Ес, G, D, S – клетки. Камбиальные клетки лежат в устье протоков, поэтому обновление клеток желез происходит от протоков в направлении концевых отделов. Секрет дуоденальных желез содержит слизь, обладающую щелочной реакцией и тем самым защищающей слизистую оболочку от механических и химических повреждений. Секрет этих желез содержит лизоцим, обладающий бактерицидным действием, урогастрон, обеспечивающий стимуляцию пролиферации эпителиальных клеток и угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, и ферменты (дипептидазы, амилазу, энтерокиназу, превращающую трипсиноген в трипсин). В целом, секрет дуоденальных желез выполняет пищеварительную функцию, участвуя в процессах гидролиза и всасывания.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, образующей два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Эти слои разделены тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, где лежит межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение. За счет мышечной оболочки осуществляются местные и перистальтические сокращения стенки тонкого кишечника по длине.

Серозная оболочка представляет собой висцеральный листок брюшины и состоит из тонкой прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, сверху покрытой мезотелием. В серозной оболочке всегда присутствует большое количество эластических волокон.

Особенности структурной организации тонкого кишечника в детском возрасте . Слизистая оболочка новорожденного ребенка истончена, а рельеф сглажен (количество ворсинок и крипт мало). К периоду полового созревания число ворсинок и складок увеличивается и достигает максимальной величины. Крипты более глубокие, чем у взрослого человека. Слизистая оболочка с поверхности покрыта эпителием, отличительной особенностью которого является высокое содержание клеток с ацидофильной зернистостью, лежащих не только на дне крипт, но и на поверхности ворсинок. Слизистая оболочка характеризуется обильной васкуляризацией и высокой проницаемостью, что создает благоприятные условия для всасывания токсинов и микроорганизмов в кровь и развития интоксикации. Лимфоидные фолликулы с реактивными центрами формируются только к концу периода новорожденности. Подслизистое нервное сплетение является незрелым и содержит нейробласты. В 12-перстной кишке железы малочисленны, мелкие и неразветвленные. Мышечная оболочка у новорожденного истончена. Окончательное структурное становление тонкого кишечника происходит только к 4-5 годам.