Гистология.

Клетка: строение, свойства. Ткани: определение, свойства. Эпителиальная, соединительная, мышечная ткани: положение, виды, строение, значение. Нервная ткань: положение, строение, значение.

Организм человека – это сложная целостная, саморегулирующаяся и самообновляющаяся система, для которой характерна определенная организация ее структуры. Основой строения и развития человека является клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой.

Организм человека построен из клеток и неклеточных структур, объединенных в процессе развития в ткани, органы, системы органов и целостный организм. В теле человека огромное количество клеток (10 14), при этом величина их колеблется от 5-7 до 200мкм. Наиболее крупными являются яйцеклетка и нервные клетки (до 1,5 м вместе с отростками), а самыми мелкими – лимфоциты крови. Наука, изучающая развитие, строение и функции клеток называется цитологией. Форма клеток, как и их величина, очень разнообразна: плоские, кубические, округлые, вытянутые, звездчатые, шаровидные, веретеновидные, что обусловлено выполняемой ими функцией и условиями их жизнедеятельности.

Для всех клеток характерен общий принцип строения. Основными частями клетки являются: ядро, цитоплазма с находящимися в ней органеллами и цитолемма (плазмалемма, или клеточная оболочка).

Клеточная оболочка является универсальной биологической мембраной, обеспечивающей постоянство внутренней среды клетки путем регуляции обмена веществ между клеткой и внешней средой – это транспортная (транспорт необходимых веществ в клетку и из нее) и барьерно-рецепторная система клетки. При помощи плазмалеммы образуются специальные структуры поверхности клеток в виде микроворсинок, синапсов и др.

Внутри клетки находится ядро – центр управления клетки и регулятор ее жизненных отправлений. Обычно в клетке одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (в эпителии, эндотелии сосудов) и безъядерные клетки (эритроциты и тромбоциты). Ядро имеет ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок (нуклеоплазму). Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы и активно участвует в обмене веществ между ними. Хроматин содержит белки и нуклеиновые кислоты (при делении клетки образуются хромосомы). Ядрышко принимает участие в синтезе клеточных белков.

Цитоплазма является содержимым клетки и составляет 1-99% от ее массы. В ней располагаются ядро и органеллы, продукты внутриклеточного метаболизма. Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. В ее состав входят белки (из них построены клеточные структуры), жиры и углеводы (источник энергии), вода и соли (определяют физико-химические свойства клетки, создают осмотическое давление и ее электрический заряд) и нуклеиновые кислоты (участие в биосинтезе белка).

Цитоплазматические органеллы . Органеллами называют такие микроструктуры цитоплазмы, которые присутствуют практически во всех клетках и выполняют жизненно важные функции.

Эндоплазматическая сеть – система канальцев, пузырьков, стенки которых образованы цитоплазматическими мембранами. Различают гранулярную и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе углеводов и липидов, гранулярная – в синтезе белка, т.к. на мембранах гранулярной эндоплазматической сети расположены рибосомы, которые также могут располагаться на оболочке ядра или свободно в цитоплазме. Рибосомы осуществляют синтез белка, при этом за час они синтезируют белка больше, чем их общая масса.

Митохондрии – силовые энергетические станции клетки. В митохондриях происходит расщепление глюкозы, аминокислот, жирных кислот и образование АТФ – универсального клеточного горючего.

Комплекс Гольджи – имеет сетчатое строение. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.

Лизосомы – содержат большое количество гидролитических ферментов, участвующих в процессе внутриклеточного переваривания поступающих в клетку питательных веществ, разрушенных частей клетки, инородных частиц, попавших в клетку. Поэтому лизосом особенно много в клетках, принимающих участие в фагоцитозе: лейкоциты, моноциты, клетки печени, тонкой кишки.

Клеточный центр представлен двумя центриолями, расположенными прямо в геометрическом центре клетки. Во время митоза от центриолей расходятся микротрубочки митотического веретена, обеспечивая ориентацию и движение хромосом, и образуется лучистая зона, а также центриоли образуют реснички и жгутики.

Жгутики и реснички – органеллы специального назначения - предназначены для перемещения специализированных клеток (сперматозоиды) или обусловливают движение жидкости около клетки (эпителиальные клетки бронхов, трахеи).

Свойства клетки :

1. Обмен веществ (метаболизм) – совокупность химических реакций, составляющих основу жизнедеятельности клетки.

2. Раздражимость – способность клеток реагировать на изменения факторов окружающей среды (температура, свет и пр.) Реакция клетки – перемещение, усиление обмена веществ, выделение секрета, мышечное сокращение и др.

3. Рост – увеличение размеров, развитие – приобретение специфических функций

4. Размножение – способность к самовоспроизведению. Основа сохранения и развития клеток, замещение стареющих и погибших клеток, регенерация (восстановление) тканей и рост организма (многие клетки, выполняющие сложные функции, утратили способность делиться, но появление новых клеток происходит только путем деления клеток, которые способны делиться). Физиологическая регенерация – процесс отмирания в тканях старых клеток и появление новых.

Различают две основные формы клеточного деления: митоз (наиболее распространенная, обеспечивает равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками) и мейоз (редукционное деление, наблюдающееся в процессе развития только половых клеток).

Период от одного деления клетки до другого – ее жизненный цикл.

В организме человека кроме клеток имеются и неклеточные структуры: симпласт и межклеточное вещество. Симпласт в отличие от клеток содержит много ядер (поперечно-полосатые мышечные волокна). Межклеточное вещество выделяется клетками, располагается в промежутках между ними.

Межклеточная (тканевая) жидкость – пополняется вышедшей из кровеносного русла жидкой части крови, состав которой при этом изменяется.

Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань – это система клеток и неклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.Гистология – наука, исследующая строение человека на тканевом уровне.

В процессе эволюции с усложнением потребностей организма появились специализированные клетки, способные выполнять те или иные функции. Соответственно менялась и ультраструктура этих клеток. Процесс формирования тканей длителен, он начинается еще во внутриутробном периоде и продолжается в течение всей жизни человека. Сложившееся в процессе эволюции взаимодействие организма с внешней средой и необходимость приспосабливаться к условиям существования привели к возникновению 4 видов тканей с определенными функциональными свойствами:

1. эпителиальной,

2. соединительной,

3. мышечной и

4. нервной.

Все виды тканей организма человека развиваются из трех зародышевых листков – мезодермы, эктодермы, энтодермы.

В организме ткани связаны между собой морфологически и функционально. Морфологическая связь обусловлена тем, что различные ткани входят в состав одних и тех же органов. Функциональная связь проявляется в том, что деятельность разных тканей, входящих в состав органов, согласована. Эта согласованность обусловлена регулирующим влиянием нервной и эндокринной систем на все органы и ткани – нейрогуморальный механизм регуляции.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает:

1. Всю наружную поверхность тела человека и животных

2. Все полости тела, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевра, перикард, брюшина)

3. Входит в состав желез внутренней секреции.

Функции:

1. обменная функция - участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, всасывание (кишечный эпителий) и выделение (почечный эпителий, газообмен (эпителий легких);

2. защитная функция (эпителий кожи) – защита нижележащих структур от механических, химических воздействий и от инфекций;

3. разграничительная;

4. секреторная – железы.

Отличительные признаки:

1. Располагается на границе внешней и внутренней сред организма

2. Состоит из эпителиальных клеток, образующих сплошные пласты. Клетки тесно связаны друг с другом.

3. Характерно слабое развитие межклеточного вещества.

4. имеется базальная мембрана (углеводно-белково-липидный комплекс с тончайшими фибриллами, отграничивает эпителиальную ткань от подлежащей рыхлой соединительной ткани)

5. клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии – отличия в строении и функции слоев). Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:

Ø реснички (эпителий воздухоносных путей)

Ø микроворсинки (эпителий кишечника и почек)

Ø тонофибриллы (эпителий кожи)

6. В эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды. Питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ через базальную мембрану, отделяющую эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служащую опорой эпителия.

7. Имеет большую регенеративную способность (обладает высокой способностью к восстановлению).

Классификация эпителиальной ткани:

По функции различают:

1. покровный;

2. железистый эпителий.

В покровном эпителии выделяют однослойный и многослойный эпителий.

1. В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране в один ряд,

2. в многослойном – образуется несколько слоев, при этом верхние слои теряют связь с базальной мембраной (выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище).

Многослойный эпителий бывает:

Ø ороговевающий (эпителий кожи)

Ø неороговевающий (эпителий роговицы глаза) – в поверхностном слое не наблюдается кератинизация, в отличие от ороговевающего эпителия.

Особая форма многослойного эпителия – переходный эпителий, который находится в органах, способных менять свой объем (подвергаются растяжению) – в мочевом пузыре, мочеточниках, почечных лоханках. Меняется толщина эпителиального пласта в зависимости от функционального состояния органа

Однослойный эпителий может быть одно- и многорядным.

По форме клеток различают:

Ø однослойный плоский эпителий (мезотелий) – состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина). Покрывает серозные оболочки (плевру, брюшину, перикард), стенки капилляров и сосудов, альвеолы легких. Осуществляет диффузию различных веществ и снижает трение текущих жидкостей;

Ø однослойный кубический эпителий – на срезе у клеток ширина равна высоте выстилает протоки многих желез, образует канальцы почек, мелкие бронхи, выполняет секреторную функцию;

Ø однослойный цилиндрический эпителий – на срезе ширина клеток меньше, чем высота выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, входит в состав щитовидной железы.

В зависимости от особенностей строения и функции различают:

Ø однослойный призматический железистый – имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

Ø однослойный призматический каемчатый – выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок, специализирован на всасывание;

Ø однослойный реснитчатый эпителий – чаще призматический многорядный, клетки которого имеют на верхнем, апикальном, конце выросты – реснички, которые движутся в определенном направлении, создавая ток слизи. Выстилает дыхательные пути, маточные трубы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал. Обеспечивает транспорт различных веществ. Имеет в составе разновидности клеток:

1. короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

2. бокаловидные клетки – плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;

3. реснитчатые клетки – на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички; очищают и увлажняют проходящий воздух.

Железистый эпителий составляет основную массу желез, эпителиальные клетки которых участвуют в образовании и выделении веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Железы, подразделяются на экзокринные и эндокринные. Экзокринные железы выделяют секрет в полости внутренних органов (желудок, кишечник, дыхательные пути) или на поверхность тела – потовые, слюнные, молочные и др., эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет (гормон) в кровь или лимфу – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники.

По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными и комбинированными – трубчато-альвеолярными.

Каждый тип ткани имеет множество характерных признаков. Они заключаются в особенностях структуры, наборе выполняемых функций, происхождении, характере механизма обновления. Охарактеризовать эти ткани можно по нескольким критериям, но наиболее распространенным выступает морфофункциональная принадлежность. Такая классификация тканей дает возможность наиболее полно и существенно охарактеризовать каждый тип. В зависимости от морфофункциональных признаков различают следующие (покровная), опорно-трофическая мышечная и нервная.

Особенности общие морфофункциональные признаки

К эпителиям относят группу тканей, широко распространенных в организме. Они могут различаться по происхождению, то есть развиваться из эктодермы, мезодермы или энтодермы, а также выполнять разные функции.

Перечень общих морфофункциональных признаков, характерных для всех эпителиальных тканей:

1. Состоят из клеток, которые называются эпителиоциты. Между ними есть тонкие межмембранные щели, в которых отсутствует В нем, в свою очередь, имеется надмембранный комплекс (гликокаликс). Именно через него в клетки попадают вещества и через него же выводятся из клеток.

2. Клетки эпителиальных тканей расположены очень плотно, что обусловливает образование пластов. Именно их наличие позволяет ткани выполнять свои функции. Способы соединения клеток между собой могут быть разными: с помощью десмосом, щелевых или плотных контактов.

3. Соединительная и эпителиальная ткани, которые расположены одна под другой, разделяет базальная мембрана, состоящая из белков и углеводов. Ее толщина составляет 100 нм - 1 мкм. Внутри эпителиев нет кровеносных сосудов, а следовательно, их питание осуществляется диффузно, с помощью базальной мембраны.

4. Для клеток эпителиев характерна морфофункциональная полярность. В них имеются базальный и апикальный полюс. Ядро эпителиоцитов располагается ближе к базальному, а практически вся цитоплазма находится у апикального. Там могут находиться скопления ресничек и микроворсинок.

5. Эпителиальные ткани отличаются хорошо выраженной способностью к регенерации. Для них характерно наличие стволовых, камбиальных и дифференцированных клеток.

Различные подходы к классификации

С точки зрения эволюции клетки эпителия сформировались раньше клеток других тканей. Их первичная функция заключалась в отграничении организма от внешней среды. На современном этапе эволюции эпителиальные ткани выполняют несколько функций в организме. Согласно данному признаку, различают такие виды этой ткани: покровная, всасывающая, выделительная, секреторная и другие. Классификация эпителиальных тканей по морфологическим признакам учитывает форму эпителиоцитов и количество их слоев в пласте. Так, выделяют однослойные и многослойные эпителиальные ткани.

Характеристика однослойных однорядных эпителиев

Особенности строения эпителиальной ткани, которую принято называть однослойной, заключаются в том, что пласт состоит из единственного слоя клеток. Когда для всех клеток пласта характерна одинаковая высота, то ведут речь об однослойном однорядном эпителии. Высота эпителиоцитов обуславливает последующую классификацию, согласно которой говорят о наличии в организме плоского, кубического и цилиндрического (призматического) однослойного однорядного эпителия.

Однослойный плоский эпителий локализуется в респираторных отделах легких (альвеолах), мелких протоках желез, семенниках, полости среднего уха, серозных оболочках (мезотелии). Образуется из мезодермы.

Местами локализации однослойного кубического эпителия являются протоки желез и канальцы почек. Высота и ширина клеток примерно одинаковые, ядра округлые и располагаются в центре клеток. Происхождение может быть различным.

Такой тип однослойной однорядной эпителиальной ткани, как цилиндрический (призматический) эпителий, располагается в желудочно-кишечном тракте, протоках желез, собирательных трубочках почек. Высота клеток значительно превышает ширину. Имеет разное происхождение.

Характеристика однослойного многорядного мерцательного эпителия

Если однослойная эпителиальная ткань образует пласт клеток различной высоты, то ведут речь о многорядном мерцательном эпителии. Такая ткань выстилает поверхности воздухоносных путей и некоторых участков половой системы (семявыносящих путей и яйцепроводов) Особенности строения эпителиальной ткани данного типа состоят в том, что ее клетки бывают трех типов: короткие вставочные, длинные реснитчатые и бокаловидные. Все они располагаются в один слой, однако вставочные клетки не достают до верхнего края пласта. Когда растут, они дифференцируются и превращаются в реснитчатые или бокаловидные. Особенностью реснитчатых клеток является наличие на апикальном полюсе большого количества ресничек, способны вырабатывать слизь.

Классификация и строение многослойных эпителиев

Клетки эпителия могут образовывать несколько слоев. Они расположены друг на друге, следовательно, непосредственный контакт с базальной мембраной имеется только у самого глубоко расположенного, базального слоя эпителиоцитов. В нем находятся стволовые и камбиальные клетки. Когда они дифференцируются, то продвигаются в наружную сторону. Критерием для дальнейшей классификации является форма клеток. Так выделяют многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Характеристика многослойного плоского ороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Из этой ткани состоит эпидермис, являющийся поверхностным слоем кожи, и конечный участок прямой кишки. Особенности строения эпителиальной ткани этого типа заключаются в наличии пяти слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой представляет собой один ряд высоких цилиндрических клеток. Они плотно связаны с базальной мембраной и имеют способность к размножению. Толщина шиповатого слоя составляет от 4 до 8 рядов шиповатых клеток. В зернистом слое - 2-3 ряда клеток. Эпителиоциты имеют уплощенную форму, ядра плотные. Блестящий слой - это 2-3 ряда погибающих клеток. Самый близкий к поверхности роговой слой, состоит из большого количества рядов (до 100) мертвых клеток плоской формы. Это роговые чешуйки, в которых имеется роговое вещество кератин.

Функция этой ткани состоит в защите глубоко лежащих тканей от внешних повреждений.

Особенности строения многослойного плоского неороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Местами локализации являются роговица глаза, ротовая полость, пищевод и часть желудка некоторых видов животных. Имеет три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой соприкасается с базальной мембраной, состоит из призматических клеток, имеющих крупные овальные ядра, несколько сдвинутые к апикальному полюсу. Клетки этого слоя, делясь, начинают выдвигаться наверх. Таким образом, они перестают соприкасаться с базальной мембраной и переходят в шиповатый слой. Это нескольких слоев клеток, имеющих неправильную многоугольную форму и овальное ядро. Шиповатый слой переходит в поверхностный - плоский слой, толщина которого составляет 2-3 клетки.

Переходный эпителий

Классификация эпителиальных тканей предусматривает наличие так называемого переходного эпителия, образующегося из мезодермы. Места локализации - мочеточники и мочевой пузырь. Три слоя клеток (базальный, промежуточный и покровный) сильно различаются по строению. Для базального слоя характерно наличие мелких камбиальных клеток разной формы, лежащих на базальной мембране. В промежуточном слое клетки светлые и крупные, причем количество рядов может быть разным. Это напрямую зависит от того, насколько наполнен орган. В покровном слое клетки еще более крупные, для них характерна многоядерность, или полиплоидия, способны выделять слизь, которая предохраняет поверхность пласта от пагубного соприкосновения с мочой.

Железистый эпителий

Характеристика эпителиальных тканей была неполной без описания строения и функций так называемого железистого эпителия. Данный тип ткани широко распространен в организме, его клетки способны вырабатывать и выделять особые вещества - секреты. Размер, форма, структура железистых клеток весьма разнообразна, как и состав и специализация секретов.

Процесс, в ходе которого образуются секреты достаточно сложный, протекает в несколько этапов и называется секреторным циклом.

Особенности строения эпителиальной ткани, состоящей из обусловлены прежде всего ее назначением. Из данного вида ткани происходит образование органов, основной функцией которых будет являться выработка секрета. Эти органы принято называть железами.

Эпителиальные ткани, или Эпителии (от греч. epi - над и thele - сосок, тонкая кожица) - Пограничные ткани, Которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют боль­шинство желез. Различают Три вида эпителиев:

1) Покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки),

2) Железистые эпителии (образуют железы),

3) Сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, вхо­дят в состав органов чувств).

Функции эпителиев:

1 Разграничительная, барьерная - Основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойст­ва этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными осо­бенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).

2 Защитная - Эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (тем­пературных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут об­разовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой, секретировать за­щитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикроб­ным действием, и др.).

3 Транспортная - Может проявляться переносом веществ Сквозь Пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или По их поверхности (напри­мер, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или овопита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут пе­реноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транспорта, опосредованного белками-переносчиками, и везику;ирного тран­спорта.

О Всасывающая - многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных ка­нальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции.

© Секреторная - Эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез.

© Экскреторная - Эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введенных в организм (экзогенных) соединений (например, ле­карств).

О Сенсорная (рецепторная) - Эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие из последней.

Общие морфологические признаки Элителиев включа­ют:

J ) Расположение клеток (эпителиоцитов) сомкнутыми плас­тами, Которые образуют Плоскостные выстилки, Сворачиваются в Тру­бочки Или формируют Пузырьки (фолликулы); Данная особенность эпите-лиев обусловливается признаками (2) и (3);

2) Минимальное количество межклеточного вещества, Узкие межклеточные пространства;

3) Наличие развитых межклеточных соединений, Которые обус­ловливают прочную связь эпителиоцитов друг с другом в едином пласте;

4) Пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой);

5) Полярность клеток - Как следствие признака (4). В эпителио-цитах различают Апикальный полюс (от греч. apex - верхушка), свобод­ный, направленный во внешнюю среду, и Базальный полюс, Обращен­ный к тканям внутренней среды и связанный с Базалъной мембраной . Многослойньш эпителиям свойственна Вертикальная анизоморфия (от греч. an - отрицание, iso - одинаковый, morphe - форма) - неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпи­телиального пласта;

6) Расположение на базальной мембране - особом структурном образовании (строение см. ниже), которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью;

7) Отсутствие Сосудов; Питание эпителия осуществляется путем Диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединитель­ной ткани. Различное удаление отдельных слоев многослойных эпителиев от источника питания, вероятно, усиливает (или поддерживает) их вертикальную анизоморфию;

8) Высокая способность к регенерации - Физиологической и репаративной - осуществляется благодаря Камбию (включаю­щему стволовые и полустволовые клетки) и обусловлена пограничным положением эпителиев (определяющим значительную потребность в ак­тивном обновлении быстро изнашивающихся эпителиоцитов). Камби­альные элементы в одних эпителиях сконцентрированы в их определен­ных участках (локализованный камбий), В других - равномерно распре­делены среди остальных клеток (диффузный камбий).

Разобраны, пора приступить к следующей обширной группе - эпителиальных. Существуют разные типы эпителиальных тканей , чтобы было проще ориентироваться в них, мы приведём ниже схему 2. Эта схема уже приводилась в общей характеристике эпителиальных тканей .

Однослойный эпителий делят на две группы: не все эпителиоциты одного «роста», то есть их ядра расположены в ряд (однорядный однослойный), или же есть «недоросли» и «переростки», ядра которых находятся не на одном уровне, а на разных (многорядный однослойный).

Однорядный эпителий (рис. 17), в зависимости от формы, может быть плоским (сосуды и сердце выстланы эндотелием, серозные оболочки имеют мезотелиальную выстилку, часть почечного нефрона построена плоскими эпителиоцитами и так далее), кубическим (почечные канальцы) и цилиндрическим, или призматическим.

Многорядный эпителий (рис. 18) выстилает дыхательные пути. Все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной. Чтобы вам было проще разобраться, представьте себе очень многолюдную улицу. Люди снуют мимо друг друга: кто на работу, кто с работы, кто на свидание, кто - куда глаза глядят. Вы стоите на ступеньках у входа в большой супермаркет и смотрите на толпу чуть свысока. Всех ли из проходящих мимо вы видите? Вряд ли. Подростки 12-14 лет могут оказаться вами не замеченными, а уж ведомые мамами маленькие детишки наверняка останутся вне вашего поля зрения, хотя все, вне зависимости от возраста, ножками ли, ножищами ли ступают но одному асфальту. Так и с многорядным эпителием. Снаружи видны самые длинные эпителиоциты, а короткие и средние оказываются заслоненными. Ядра же всех клеток образуют 3 ряда (отсюда и название). Те клетки, которые, как сосны в лесу, «достигли солнца» и выглядывают в просвет полости (бронха, например), имеют особые, постоянно выполняющие колебательные движения, реснички. Поэтому многорядный однослойный эпителий также называют мерцательным.

Еще одна особенность, которая присутствует при сравнении клеток мерцательного и цилиндрического эпителия - расположение так называемых бокаловидных клеток. Они выделяют слизь, покрывающую клетки, защищая тем самым их от химических и механических повреждений. Собственно, именно бокаловидным клеткам (наряду с мелкими железами) слизистые оболочки обязаны своим названием.

В многослойном эпителии не все клетки граничат с базальной мембраной. Продолжая предложенную аналогию, предположим, что некоторые мамы из опасения, что ребенка задавят прохожие, взяли малышей на руки, а отдельные образцовые папы, демонстрируя мамам причастность к заботе о потомстве, посадили единородных чад себе на плечи. Другими словами, связь между детскими сандаликами, туфельками, кроссовочками и асфальтовой кожей земли оказалась разорванной.

Как видно из схемы 2, выделяют три вида многослойного эпителия . В каждом из них слоев клеток столько, что можно сбиться со счета. Ороговевающий эпителий (рис. 19) образует самый поверхностный слой кожи - эпидермис (тот самый, который сползает с переусердствовавшего любителя загара). Отметим, что верхний слой этого вида эпителия, последовательно пройдя все стадии старения, представлен мертвыми клетками, постепенно отшелушивающимися. Неороговевающий эпителий (рис. 20), располагающийся на слизистых пищевода, рта и роговице глаза, во всех своих слоях, включая самый поверхностный, содержит клетки, которые могут отличаться друг от друга формой, размером и способностью к делению (картинка I).

Картинка I. многослойный неороговевающий эпителий

Переходный эпителий (рис. 21) стоит особняком. Он единственный нестатичен и способен изменять толщину собственного слоя, подобное свойство проявляется у переходного эпителия в зависимости от обстоятельств. Когда мочевой пузырь пуст, выстилающий его изнутри слой переходного эпителия достаточно толстый (А), когда же моча растягивает пузырь, утончается эпителиальная выстилка (Б). Этот вид эпителия (картинка II) также имеет место в почечных лоханках и мочеточниках.

Картинка II. Переходный эпителий

Железистый эпителий , как уже указывалось, играет роль кирпичиков для построения желез. Главная его функция - выработка некоторых веществ. Выработка, точнее отделение, переводится на латинский язык как секреция (secretio), ну а то, что «отделяется», стало быть, секрет. Железы, находящиеся в коже и стенках полых органов, как правило, имеют выводные протоки, выводят секрет либо наружу (пот, ушная сера, молоко), либо в органную полость (трахеальная слизь, слюна, желудочно-кишечные ферменты) и называются экзокринными железами. Если у железы нет протоков для вывода секрета и то, что она производит, прямиком поступает в кровь окружающих ее капилляров и разносится кровотоком, то говорят об эндокринной железе. Когда секрет такой железы оказывает воздействие на работу отдельных систем организма или всего организма вцелом, его называют гормоном (окситоцин, тироксин, адреналин, инсулин и многие другие). Когда же он может «вмешаться» только в окружающую обстановку и натворить дел в радиусе от нескольких миллиметров до 2-4 см, его называют медиатором (уже известные вам гепарин, гистамин, а также серотонин, простагландины, хинины и др.). Однако, в случаях когда медиатор выделяется не одной железистой клеткой, не тремя, а сотней желез, то его эффект будет уже совсем не местный.

Железы могут быть многоклеточными, например, слизистые или потовые, и даже образовывать целые органы (гипофиз, надпочечник, поджелудочная железа). Но они могут быть представлены только одной клеткой, ведь что такое бокаловидная клетка, если не одноклеточная железа. Принцип же секреции у любых желез одинаковый. Сначала они накапливают в себе необходимые вещества, поступающие через базальную мембрану из крови. Затем образуют из полученных компонентов свой секрет. Далее начинается стадия выведения, причем не во всех железах она проходит «безболезненно». Так, например, клетки, «выпускающие» слюну, от этого совсем не страдают, тогда как клетки молочных желез вместе со своим вкусным секретом теряют часть цитоплазмы, а эпителиоциты, синтезирующие кожное сало, вообще полностью разрушаются. Наконец, четвертая фаза секреции заключается в «зализывании ран» и восстановлении исходного состояния железистых клеток.

Экзокринные железы могут иметь некоторые особенности строения, положенные в основу их несложной классификации. Они подразделяются на простые (рис. 22) и сложные (рис. 23) по тому, как ветвится их выводной проток. А концевые отделы могут иметь трубчатую или мешочковидную (альвеолярную) форму, при этом они тоже могут ветвиться. В конечном итоге вариаций множество. Можно выделить экзокринные железы простые трубчатые неразветвленные (1) и разветвленные (3), простые альвеолярные неразветвленные (2) и разветвленные (4), а могут быть сложные трубчатые и/или сложные альвеолярные (5).

Эпителиальная ткань (синоним эпителий) - это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.

Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью. Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки. Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее. Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, ; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности. Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия - стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам и всасывания.

Эпителиальная ткань (эпителий, от греч. epi - на, поверх и thele - сосок) - пограничная ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем (желудка, трахеи, матки и др.). Большинство желез эпителиального происхождения.

Пограничным положением эпителиальной ткани обусловлено ее участие в обменных процессах: газообмен через эпителий альвеол легких; всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу, выделение мочи через эпителий почек и пр. Кроме того, эпителиальная ткань выполняет также защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от повреждающих воздействий.

В отличие от других тканей, эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков (см.). Из эктодермы - эпителий кожи, ротовой полости, большей части пищевода, роговицы глаза; из энтодермы - эпителий желудочно-кишечного тракта; из мезодермы - эпителий органов мочеполовой системы и серозных оболочек - мезотелий. Возникает эпителиальная ткань на ранних стадиях эмбрионального развития. Входя в состав плаценты, эпителий участвует в обмене между матерью и плодом. С учетом особенностей происхождения эпителиальной ткани предложено подразделять ее на кожный, кишечный, почечный, целомический эпителий (мезотелий, эпителий половых желез) и эпендимоглиальный (эпителий некоторых органов чувств).

Всем видам эпителиальной ткани свойствен ряд общих признаков: клетки эпителия в совокупности образуют сплошной пласт, расположенный на базальной мембране, через которую осуществляется питание эпителиальной ткани, не содержащей ; эпителиальная ткань обладает высокой регенераторной способностью, и целостность поврежденного пласта, как правило, восстанавливается; клеткам эпителиальной ткани свойственна полярность строения вследствие различий базальной (находящейся ближе к базальной мембране) и противоположной - апикальной частей клеточного тела.

В пределах пласта связь соседних клеток зачастую осуществляется при помощи десмосом - особых множественных структур субмикроскопических размеров, состоящих из двух половин, каждая из которых в виде утолщения располагается на смежных поверхностях соседних клеток. Щелевидный промежуток между половинами десмосом заполнен веществом, по-видимому, углеводной природы. Если межклеточные промежутки расширены, то десмосомы находятся на концах обращенных друг к другу выбуханий цитоплазмы контактирующих клеток. Каждая пара таких выбуханий имеет при световой микроскопии вид межклеточного мостика. В эпителии тонкой кишки промежутки между смежными клетками закрыты с поверхности благодаря слиянию в этих местах клеточных оболочек. Такие места слияния описывали как замыкающие пластинки. В других случаях указанные специальные структуры отсутствуют, соседние клетки контактируют своими ровными или извилистыми поверхностями. Иногда края клеток черепицеобразно накладываются друг на друга. Базальная мембрана между эпителием и подлежащей тканью образована веществом, богатым мукополисахаридами и содержащим сеть тонких фибрилл.

Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды. В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты - микроворсинки. Их особенно много на апикальной поверхности эпителия тонкого кишечника и главных отделов извитых канальцев почек. Здесь микроворсинки расположены параллельно друг другу и в совокупности светооптически имеют вид полоски (кутикулы эпителия кишечника и щеточная кайма в почке). Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клеток. Кроме того, в микроворсинках кутикулы и щеточной каймы обнаружен ряд ферментов.

На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички. Такой эпителий, который имеет на своей поверхности реснички, получил название мерцательного. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются пылевые частицы, в яйцеводах создается направленный ток жидкости. Основу ресничек, как правило, составляют 2 центральные и 9 парных периферических фибрилл, связанных с производными центриолей - базальными тельцами. Сходное строение имеют и жгутики сперматозоидов.

При выраженной полярности эпителия в базальной части клетки располагается ядро, над ним - митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи особенно развиты в секретирующих клетках. В цитоплазме эпителия, испытывающего большую механическую нагрузку, развита система особых нитей - тонофибрилл, создающих как бы каркас, препятствующий деформации клеток.

По форме клеток эпителий подразделяется на цилиндрический, кубический и плоский, а по расположению клеток - на однослойный и многослойный. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. Если при этом клетки имеют одинаковую форму, т. е. изоморфны, то их ядра расположёны на одном уровне (в один ряд) - это однорядный эпителий. Если же в однослойном эпителии чередуются клетки разной формы, то их ядра видны на разных уровнях - многорядный, анизоморфный эпителий.

В многослойном эпителии на базальной мембране находятся лишь клетки нижнего слоя; остальные слои располагаются над ним, причем форма клетки разных слоев неодинакова. Многослойный эпителий различают по форме и состоянию клеток наружного слоя: многослойный плоский эпителий, многослойный ороговевающий (со слоями ороговевших чешуек на поверхности).

Особым видом многослойного эпителия является переходный эпителий органов выделительной системы. Его строение изменяется в зависимости от растяжения стенки органа. В растянутом мочевом пузыре переходный эпителий истончен и состоит из двух слоев клеток - базальных и покровных. При сокращении органа эпителий резко утолщается, форма клеток базального слоя становится полиморфной, и их ядра располагаются на разных уровнях.

Покровные клетки становятся грушевидными и наслаиваются друг на друга.