Analizörler gerçekleştirir çok sayıda sinyaller üzerindeki işlevler veya işlemler. Bunlardan en önemlileri şunlardır: I. Sinyallerin algılanması. II. Ayırt edici sinyaller. III. Sinyallerin iletimi ve dönüştürülmesi. IV. Gelen bilgilerin kodlanması. V. Belirli sinyal işaretlerinin tespiti. VI. Görüntü tanıma. Herhangi bir sınıflandırmada olduğu gibi, bu bölünme biraz keyfidir.

Sinyallerin saptanması ve ayırt edilmesi (I, II) öncelikle reseptörler tarafından, sinyallerin saptanması ve tanınması (V, VI) ise en yüksek kortikal analizör seviyeleri tarafından sağlanır. Bu arada, sinyallerin iletimi, dönüştürülmesi ve kodlanması (III, IV), tüm analizör katmanlarının karakteristiğidir.

benSinyal algılama reseptörlerde başlar - vücudun dış veya iç ortamından belirli bir uyaranın algılanmasına ve bunun fiziksel veya kimyasal bir biçimden bir sinir uyarım biçimine dönüştürülmesine evrimsel olarak uyarlanmış özel hücreler.

Reseptörlerin sınıflandırılması. Tüm reseptörler iki büyük gruba ayrılır: dış veya dış alıcılar ve iç veya iç alıcılar. Dış alıcılar şunları içerir: işitsel, görsel, koku alma, tat alma, dokunsal alıcılar, iç alıcılar - iç organ alıcıları (durumu işaret eden iç organlar), vestibulo- ve proprioseptörler (kas-iskelet sistemi reseptörleri).

Çevre ile temasın doğasına göre, alıcılar uzaklara ayrılır, tahriş kaynağından (görsel, işitsel ve koku alma) belirli bir mesafede bilgi alır ve temas - onunla doğrudan temasla uyarılır.

Optimal olarak ayarlandıkları uyaranın doğasına bağlı olarak, insan reseptörleri 1'e ayrılabilir: mekanoreseptörler, derinin işitsel, yerçekimi, vestibüler, dokunsal reseptörlerini, kas-iskelet sistemi reseptörlerini, kardiyovasküler sistemin baroreseptörlerini içeren; 2) kemoreseptörler, tat ve koku reseptörleri, vasküler ve doku reseptörleri dahil; 3) fotoreseptörler, 4) termoreseptörler(cilt ve iç organların yanı sıra merkezi ısıya duyarlı nöronlar); 5) acı verici(nosiseptif) reseptörler, buna ek olarak ağrı uyaranları diğer reseptörler tarafından algılanabilir.

Tüm reseptör aparatları ayrılmıştır birincil duyarlı(birincil) ve ikincil duyarlı(ikincil). İlki koku alma reseptörlerini, dokunsal reseptörleri ve proprioseptörleri içerir. Tahriş enerjisinin algılanması ve sinir uyarma enerjisine dönüştürülmesinin en hassas nöronlarında gerçekleşmesi bakımından farklılık gösterirler. İkincil duyular arasında tat reseptörleri, görme, işitme, vestibüler aparat bulunur. Uyarıcı ile ilk duyarlı nöron arasında oldukça özelleşmiş bir reseptör hücresine sahiptirler, yani ilk nöron direkt olarak değil, reseptör (sinir değil) hücre aracılığıyla uyarılır.

Ana özelliklerine göre, reseptörler ayrıca hızlı ve yavaş uyum sağlayan, düşük ve yüksek eşik, monomodal ve polimodal vb.

Pratik açıdan en önemlisi, uyarıldığında ortaya çıkan duyumların doğasına göre reseptörlerin psikofizyolojik sınıflandırmasıdır. Bu sınıflandırmaya göre, bir kişi görsel, işitsel, koku alma, tat alma, dokunma reseptörleri, termoreseptörler, vücudun konumu ve uzaydaki bölümleri (proprio- ve vestibuloreseptörler) ve ağrı reseptörlerini ayırt eder.

Reseptörlerin uyarılma mekanizmaları. Bir uyaran bir alıcı hücreye etki ettiğinde, zarının protein-lipid komplekslerine gömülü protein reseptör moleküllerinin uzaysal konfigürasyonunda değişiklikler meydana gelir. Bu, belirli iyonlar (çoğunlukla sodyum) için zarın geçirgenliğinde bir değişikliğe ve sözde iyonu üreten bir iyon akımının ortaya çıkmasına neden olur. reseptör potansiyeli. Birincil algılayıcı reseptörlerde, bu potansiyel, zarın aksiyon potansiyelleri - sinir uyarıları üretebilen en hassas kısımlarına etki eder.

İkincil duyusal reseptörlerde, reseptör potansiyeli, reseptör hücresinin presinaptik ucundan aracı kuantanın salınmasına neden olur. Hassas bir nöronun postsinaptik zarına etki eden bir aracı (örneğin, asetilkolin), depolarizasyonuna (postsinaptik potansiyel - PSP) neden olur. İlk duyu nöronunun postsinaptik potansiyeline denir. jeneratör potansiyeli ve bir dürtü yanıtının üretilmesiyle sonuçlanır. Birincil duyusal reseptörlerde, yerel bir yanıtın özelliklerine sahip olan reseptör ve üreteç potansiyelleri bir ve aynıdır.

Reseptörlerin çoğu, herhangi bir tahriş olmadığında arka plan uyarısına (nörotransmitteri kendiliğinden serbest bırakır) sahiptir. Bu, sinyal hakkında yalnızca hızlanma şeklinde değil, aynı zamanda darbe akışında bir yavaşlama şeklinde de bilgi aktarmanıza olanak tanır. Aynı zamanda, bu tür deşarjların varlığı, "gürültü" arka planına karşı sinyallerin algılanmasına yol açar. "Gürültüler" altında, aracı kuantaların kendiliğinden salınmasının yanı sıra nöronlar arasındaki çoklu uyarıcı etkileşimlerin bir sonucu olarak reseptörlerde ve nöronlarda ortaya çıkan harici uyarımla ilişkili olmayan dürtüleri anlarlar.

Bu "gürültüler", özellikle yoğunlukları düşük olduğunda veya çok az değiştiklerinde sinyalleri algılamayı zorlaştırır. Bu bağlamda, bir reaksiyon eşiği kavramı istatistiksel hale gelir: varlığı veya yokluğu hakkında güvenilir bir karar vermek için genellikle eşik uyaranı belirlemek birkaç kez alır. Bu, hem bireysel bir nöron veya reseptörün davranışı düzeyinde hem de tüm organizmanın tepkisi düzeyinde doğrudur.

Analizör sisteminde, varlığı veya yokluğu hakkında bir karar vermek için bir sinyalin çoklu değerlendirme prosedürü, bir dizi elemanın bu sinyale eşzamanlı tepkilerinin karşılaştırılması ile değiştirilir. Sorun oylama ile çözülür: belirli bir uyaran tarafından eşzamanlı olarak uyarılan öğelerin sayısı belirli bir kritik değerden büyükse, sinyalin gerçekleştiği kabul edilir. Bu nedenle, analizör sisteminin bir uyarana tepki eşiğinin, yalnızca bireysel bir öğenin (ister alıcı ister nöron olsun) uyarılmasına değil, aynı zamanda bir öğe popülasyonundaki uyarmanın dağılımına da bağlı olduğu sonucu çıkar.

Reseptör elemanlarının, evrimsel olarak adapte oldukları sözde yeterli uyaranlara duyarlılığı (fotoreseptörler için ışık, koklear reseptörler için ses) İç kulak vb.) son derece yüksektir. Böylece, koku alma reseptörleri, kokulu maddelerin tek molekülünün etkisiyle uyarılabilir, fotoreseptörler, spektrumun görünür kısmındaki tek bir kuantum ışıkla uyarılabilir ve spiral (Corti) organının tüy hücreleri, yer değiştirmelere yanıt verir. 1 10 "" M (0,1 A °) düzeyinde baziler membran, yani 1'e eşit titreşim enerjisi için ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10 ~ 9 erg / (s-cm 2). İkinci durumda daha yüksek bir hassasiyet de imkansızdır, çünkü bu durumda kulak, moleküllerin termal (Brownian) hareketini sabit gürültü şeklinde zaten duyacaktır.

Bir bütün olarak analizörün duyarlılığının, alıcılarının en uyarılabilir duyarlılığından daha yüksek olamayacağı açıktır. Bununla birlikte, reseptörlere ek olarak, her bir sinir tabakasının uyarılabilirliği farklı olan duyu nöronları, sinyallerin algılanmasında rol oynar. Bu farklılıklar çok büyüktür: örneğin, analizörün farklı bölümlerindeki görsel nöronlar, ışık duyarlılığında 107 kat farklılık gösterir. Bu nedenle, bir bütün olarak görsel analizörün duyarlılığı, aynı zamanda, sistemin daha yüksek seviyelerinde, son derece hassas nöronların oranının artması gerçeğine de bağlıdır. Bu, sistem tarafından zayıf ışık sinyallerinin güvenilir şekilde algılanmasına katkıda bulunur.

I. Ayırt edici sinyaller. Buraya kadar analizörlerin mutlak hassasiyetinden bahsettik. Sinyalleri nasıl analiz ettiklerinin önemli bir özelliği, bir uyaranın yoğunluğundaki, zamansal kalıplardaki veya uzamsal özelliklerindeki değişiklikleri tespit etme yetenekleridir. Bu analizör sistem işlemleri ile ilgili ile;";: sinyal farklılaşması zaten alıcılarda başlar, ancak aşağıdaki analizörler y ve". \! .." Bu minimum fark fark eşiğidir (raz-!; o1:!"!; s; "(eşik, yoğunlukları karşılaştırmaktan bahsediyorsak).

1834'te E. Weber aşağıdaki yasayı formüle etti: tahrişte algılanabilir artış (ayrımcılık eşiği), daha önce yürürlükte olan tahrişi belirli bir oranda aşmalıdır. Böylece, elin derisi üzerindeki basınç hissinde bir artış, yalnızca daha önce yüklenen yükün belirli bir bölümünü oluşturan ek bir yük uygulandığında ortaya çıktı: daha önce 100 g ağırlığında bir ağırlık varsa, o zaman eklemek gerekiyordu. (bir kişinin bu ilaveyi hissetmesi için) 3-10~2 (3 g) ve 200 g ağırlık varsa, o zaman zar zor algılanabilen bir ekleme 6 g idi. A / - algılanan artışı (ayrımcılık eşiği), dönş! - sabit bir değer (sabit).

Görme, işitme ve diğer insan duyuları için benzer oranlar elde edildi. Weber yasası, ana uzun etkili uyaranın yoğunluk seviyesindeki bir artışla, sadece ona verilen tepkinin artması değil, aynı zamanda "sistemin gürültülerinin" ve uyarlanabilir engellemenin derinleşmesi ile açıklanabilir. Bu nedenle, bu uyarana ilavelerin güvenilir bir şekilde ayırt edilmesini tekrar sağlamak için, bu artan seslerin dalgalanmalarını ve engelleme seviyesini geçene kadar arttırılmalıdır.

Duyumun tahrişin gücüne bağımlılığını farklı bir şekilde ifade eden bir formül türetilmiştir: E \u003d\u003d a-1o ^ 1- (-b, nerede E - duyumun büyüklüğü, / uyarının gücüdür ve ve ve farklı sinyaller için farklı olan sabitlerdir. Bu formüle göre, uyarılma yoğunluğunun logaritması oranında duyum artar. adı verilen bu genelleme ifadesi Weber yasası- Fechner, birçok farklı çalışmada doğrulanmıştır.

Sinyallerin uzamsal ayrımı, reseptör katmanındaki ve sinir katmanlarındaki uyarımın uzamsal dağılımındaki farklılıklara dayanır. Yani, eğer iki uyaran, iki komşu alıcıyı uyardıysa, bu iki uyaran arasında ayrım yapmak imkansızdır ve bunlar bir bütün olarak algılanacaktır. İki uyaranın uzamsal ayrımı için uyarılan reseptörler arasında en az bir uyarılmamış reseptör elemanının bulunması gerekir. Benzer etkiler işitsel uyaranların algılanması sırasında ortaya çıkar.

İki uyaran arasında geçici bir ayrım için, bunların neden olduğu sinirsel süreçlerin zamanla birleşmemesi ve sonraki uyaranın neden olduğu sinyalin bir önceki uyarıdan refrakter döneme girmemesi gerekir.

Duyu organlarının psikofizyolojisinde, algı olasılığı 0.75 olan uyaranın böyle bir eşik değeri alınır (doğru cevap, eylem vakalarının 3 / 4'ünde bir uyaranın varlığıdır). Bu durumda daha düşük yoğunluk değerlerinin eşik altı, yüksek olanların ise eşik üstü olarak değerlendirilmesi doğaldır. Bununla birlikte, "eşik altı" aralıkta bile, süper zayıf (veya ultra kısa) uyaranlara açık, farklı bir tepkinin mümkün olduğu ortaya çıktı. Bu nedenle, ışık yoğunluğu o kadar azaltılır ki, özne artık bir flaş görüp görmediğini söyleyemez, o zaman nesnel olarak kaydedilen cilt-talvanik reaksiyon ile organizmanın bu sinyale net bir tepkisini belirlemek mümkündür. Bu tür süper zayıf uyaranların algılanmasının eşik altı düzeyde gerçekleştiği ortaya çıktı.

111. Aktarım ve dönüşüm. Fiziksel veya kimyasal bir uyarıcının enerjisi, reseptörlerde sinir uyarımı sürecine dönüştürüldükten sonra, alınan sinyali dönüştürmeye ve iletmeye başlayan bir süreç zinciri başlar. Amaçları, uyaranla ilgili en önemli bilgileri beynin üst kısımlarına iletmektir ve ayrıca güvenilir ve hızlı analizi için en uygun biçimde.

Sinyal dönüşümleri şartlı olarak mekansal ve zamansal olarak ayrılabilir. Sinyallerin uzamsal dönüşümleri arasında, bir bütün olarak ölçeklerindeki bir değişiklik veya farklı uzamsal parçaların oranındaki bir bozulma ayırt edilebilir. Bu nedenle, kortikal seviyedeki görsel ve somatosensoriyel sistemlerde, vücudun bireysel bölümlerinin veya görsel alanın bölümlerinin temsilinin geometrik oranlarında önemli bir bozulma vardır. Görsel kortekste, retinanın merkezi foveasının temsili, görsel alanın çevresinde göreceli bir azalma (“siklopean göz”) ile keskin bir şekilde genişler.

Bilginin zamansal dönüşümleri, esas olarak, duraklamalar veya aralıklarla ayrılmış ayrı dürtü parsellerine sıkıştırılmasına indirgenir. Genel olarak, tüm analizörler için tipik bir geçiş, nöronların tonik uyarılarından nöronların fazik patlama deşarjlarına kadardır.

Reseptörlerdeki fotokimyasal değişiklikler, ışık enerjisinin dönüşüm zincirindeki ilk halkadır. sinir heyecanı. Bunları takiben, reseptörlerde ve daha sonra retinanın nöronlarında, hareket eden ışığın parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir.

Elektroretinogram. Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram denir ve tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bir elektroretinogramı kaydetmek için, bir elektrot korneanın yüzeyine yerleştirilir ve diğeri yüzün derisine göz veya kulak memesine yakın olarak uygulanır.

Çoğu hayvanın, göz 1-2 saniye aydınlatıldığında kaydedilen elektroretinogramında, birkaç karakteristik dalga ayırt edilir (Şekil 216). İlk dalga a, küçük bir genlikli elektronegatif salınımdır. Çok daha büyük bir genliğe sahip olan, hızla yükselen ve yavaş yavaş azalan elektropozitif dalga b'ye dönüşür. B dalgasından sonra, genellikle yavaş bir elektropozitif dalga c gözlenir. Işık stimülasyonunun kesilmesi anında, başka bir elektropozitif dalga c1 belirir. Bir kişinin elektroretinogramı, a ve b dalgaları arasında kısa süreli bir x dalgasının kaydedilmesiyle tek farkla benzer bir şekle sahiptir.

Dalga a, fotoreseptörlerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır (geç

reseptör potansiyeli) ve yatay hücreler. B dalgası, bipolar ve amakrin nöronların uyarılması sırasında salınan potasyum iyonları tarafından retinanın glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu ortaya çıkar; dalga c - pigment epitel hücreleri ve dalga c1 - yatay hücreler.

Tüm elektroretinogram dalgalarının genliği, ışık yoğunluğunun ve gözün karanlıkta olduğu sürenin logaritması ile orantılı olarak artar. Sadece. D dalgası (kapanma tepkisi) ne kadar büyükse, ışık o kadar uzun süre etki eder.

Elektroretinogram ayrıca ışık uyaranının rengi, boyutu ve etki süresi gibi özelliklerini de iyi yansıtır. Retinanın hemen hemen tüm hücresel elemanlarının (ganglionik hücreler hariç) aktivitesini ayrılmaz bir biçimde yansıttığından, bu gösterge göz hastalıkları kliniğinde tedaviyi teşhis etmek ve izlemek için yaygın olarak kullanılmaktadır. çeşitli hastalıklar retina.

Görsel analizörün yollarının ve merkezlerinin elektriksel aktivitesi. Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, aksonları boyunca - optik sinirin lifleri - elektrik sinyallerinin beyne akmasına neden olur. Retinanın kendi sınırları içinde, ışığın etkisi hakkında bilgi iletimi dürtüsüz bir şekilde gerçekleşir (kademeli potansiyellerin dağılımı ve transsinaptik iletimi ile)". Retina ganglion hücresi, retinadaki "klasik" tipteki ilk nörondur. fotoreseptörlerden beyne doğrudan bilgi iletimi zinciri.

Üç ana tip ganglion hücresi vardır; ışığı açmaya (op-reaksiyonu), kapatmaya (op-reaksiyonu) ve her ikisine (op-oGG-reaksiyonu) yanıt verme (Şekil 217). Dürtülerin optik sinirin tek bir lifinden, retinanın farklı bölümlerinin nokta ışık uyarımı ile bir mikroelektrot ile saptırılması, gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarını, yani nöronun yanıt verdiği reseptör alanının bir kısmını incelemeyi mümkün kılmıştır. darbeli deşarj ile. Retinanın merkezinde alıcı alanların küçük olduğu, retinanın çevresinde ise çaplarının çok daha büyük olduğu ortaya çıktı. Şekilleri yuvarlaktır ve bu alanlar çoğu durumda eşmerkezli olarak inşa edilmiştir.

Gözün iç kabuğu - retina - görsel analizörün ışık algısının ve görsel duyumların birincil analizinin gerçekleştiği alıcı bölümüdür. Kornea, lens, vitreus gövdesi ve retinanın tüm kalınlığından geçen bir ışık huzmesi önce dış kısma (pigment epitel hücrelerinin gözbebeği tabakasından en uzak noktaya) çarpar. Bu hücrelerde bulunan pigment ışığı emer ve böylece ışığın yayılmasını engeller. algı netliğine katkıda bulunan yansıma ve dağılım Fotoreseptör hücreler-çubuklar ve koniler, pigment tabakasına içeriden bitişiktir, düzensiz bir şekilde yerleştirilir (sadece koniler sarı nokta alanında bulunur, sayısını azaltır) çevreye doğru koniler ve çubuk sayısını arttırır) Çubuklar alacakaranlık görüşünden, koniler renkten sorumludur. sinir dürtüsü 1 ila 2 nöron, dış (pleksiform) katmanda sinaps sağlar. hücre ve diğer ganglion hücrelerinin dentrürleri ile Bipolar hücreler birkaç çubuk ve sadece bir koni ile temas halindedir Bir hücreye bağlı fotoreseptörler ganglion hücresinin alıcı alanını oluşturur Üçüncü hücrelerin aksonları bağlandıklarında optik sinirin gövdesini oluştururlar.

Retinadaki fotokimyasal süreçler. Retinanın alıcı hücreleri, ışığa duyarlı pigmentler içerir - ışıkta rengi değişen karmaşık protein maddeleri, kromoproteinler. Dış bölümlerin zarındaki çubuklar rodopsin içerir, koniler iyodopsin ve diğer pigmentleri içerir. Rodopsin ve iyodopsin, retinal (A vitamini aldehit) ve opsin glikoproteinden oluşur.

Vücuttaki A vitamini içeriği azalırsa, rodopsin yeniden sentez süreçleri zayıflar ve bu da alacakaranlık görüşünün bozulmasına yol açar - sözde "gece körlüğü". Sabit ve tek tip aydınlatma ile, pigmentlerin parçalanma hızı ve yeniden sentezi arasında bir denge kurulur. Retinaya düşen ışık miktarı azaldığında bu dinamik denge bozulur ve daha yüksek pigment konsantrasyonlarına doğru kayar. Bu fotokimyasal fenomen, karanlık adaptasyonun temelini oluşturur.

Fotokimyasal işlemlerde özellikle önemli olan, fuscin içeren bir epitel tarafından oluşturulan retinanın pigment tabakasıdır. Bu pigment ışığı emerek yansımasını ve saçılmasını önleyerek görsel algının netliğini sağlar. Pigment hücrelerinin süreçleri, fotoreseptörlerin metabolizmasında ve görsel pigmentlerin sentezinde yer alan, ışığa duyarlı çubuk ve koni segmentlerini çevreler.

Gözün fotoreseptörlerinde, ışığın etkisi altında, fotokimyasal işlemler nedeniyle, reseptör zarının hiperpolarizasyonu nedeniyle bir reseptör potansiyeli ortaya çıkar. Bu, görsel reseptörlerin ayırt edici bir özelliğidir, diğer reseptörlerin aktivasyonu, zarlarının depolarizasyonu şeklinde ifade edilir. Görsel reseptör potansiyelinin genliği, ışık uyaranının artan yoğunluğu ile artar.

göz hareketleri görsel algıda çok önemli bir rol oynar. Gözlemcinin bakışıyla sabit bir noktayı sabitlediği durumda bile, göz hareketsiz değildir, her zaman istemsiz küçük hareketler yapar. Duran nesnelere bakarken göz hareketleri uyumsuzluk işlevini yerine getirir. Küçük göz hareketlerinin bir başka işlevi de görüntüyü net görüş alanında tutmaktır.

Görsel sistemin gerçek koşullarında, gözler görsel alanın en bilgilendirici kısımlarını inceleyerek her zaman hareket eder. Aynı zamanda, bazı göz hareketleri, örneğin, bir resmi okurken veya bakarken, diğerleri - ondan farklı mesafelerde bulunan nesneleri görüntülerken, gözlemciden aynı mesafede bulunan nesneleri dikkate almasına izin verir. Birinci tip hareketler her iki gözün tek yönlü hareketleri iken, ikinci tip görme eksenlerini bir araya getirir veya ayırır, yani. hareketler zıt yönlere yönlendirilir.

Gözlerin bir nesneden diğerine aktarımının bilgi içeriği tarafından belirlendiği gösterilmiştir. Bakış, az bilgi içeren alanlarda oyalanmaz ve aynı zamanda en bilgilendirici alanları uzun süre sabitler (örneğin, bir nesnenin konturları). Bu işlev şu durumlarda bozulur: ön loblar. Göz hareketi, uzun süreli bellekte saklanan, bütünsel bir görüntünün oluşturulduğu, nesnelerin bireysel özelliklerinin, korelasyonlarının algılanmasını sağlar.

retina nöronları. Retina fotoreseptörleri, bipolar nöronlara sinaptik olarak bağlıdır. Işığın etkisi altında, arabulucunun (glutamat) fotoreseptörden salınımı azalır, bu da bipolar nöronun zarının hiperpolarizasyonuna yol açar. Ondan sinir sinyali, aksonları optik sinirin lifleri olan ganglion hücrelerine iletilir. Hem fotoreseptörden bipolar nörona hem de ondan ganglion hücresine sinyal iletimi dürtüsüz bir şekilde gerçekleşir. Bipolar bir nöron, bir sinyal ilettiği son derece küçük mesafe nedeniyle impuls üretmez.

130 milyon fotoreseptör hücre için aksonları optik siniri oluşturan sadece 1 milyon 250 bin ganglion hücresi vardır. Bu, birçok fotoreseptörden gelen uyarıların bipolar nöronlar aracılığıyla bir ganglion hücresine yakınsadığı (birleştiği) anlamına gelir. Bir ganglion hücresine bağlı fotoreseptörler, ganglion hücresinin alıcı alanını oluşturur. Çeşitli gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen birbiriyle örtüşür. Böylece, her bir ganglion hücresi, çok sayıda fotoreseptörde meydana gelen uyarımı özetler. Bu, ışık hassasiyetini arttırır, ancak uzamsal çözünürlüğü kötüleştirir. Sadece retinanın merkezinde, fovea bölgesinde, her bir koni, sadece bir ganglion hücresinin de bağlı olduğu bir cüce bipolar hücreye bağlıdır. Bu, burada yüksek bir uzaysal çözünürlük sağlar, ancak ışık hassasiyetini keskin bir şekilde azaltır.

Komşu retina nöronlarının etkileşimi, fotoreseptörler ve bipolar hücreler (yatay hücreler) ve bipolar ve ganglion hücreleri (amacrin hücreler) arasındaki sinaptik iletimi değiştiren sinyallerin yayıldığı süreçler aracılığıyla yatay ve amakrin hücreler tarafından sağlanır. Amakrin hücreler, bitişik ganglion hücreleri arasında yanal inhibisyon gerçekleştirir.

Afferent liflere ek olarak, optik sinir ayrıca beyinden retinaya sinyaller getiren merkezkaç veya efferent sinir liflerine sahiptir. Bu uyarıların, retinanın bipolar ve ganglion hücreleri arasındaki sinapslar üzerinde etki ederek, aralarındaki uyarım iletimini düzenlediğine inanılmaktadır.

Görme sistemindeki sinir yolları ve bağlantıları. Optik sinir lifleri boyunca retinadan görsel bilgi (II çifti kafa sinirleri) beyne koşar. Her bir gözden gelen optik sinirler, kısmi bir kiazma oluşturdukları beynin tabanında buluşur. Burada her bir optik sinirin liflerinin bir kısmı kendi gözünün karşısındaki tarafa geçer. Liflerin kısmi çaprazlanması, her bir beyin yarımküresine her iki gözden de bilgi sağlar. Bu projeksiyonlar, sağ yarıkürenin oksipital lobunun her bir retinanın sağ yarısından sinyaller alacağı şekilde düzenlenir ve sol yarım küre- retinaların sol yarısından.

Optik kiazmadan sonra optik sinirlere optik yollar denir. Bir dizi beyin yapısına yansıtılırlar, ancak ana lif sayısı talamik subkortikal görsel merkeze gelir - lateral veya harici genikulat gövde ( NKT). Buradan sinyaller, görsel korteksin (Stiary korteks veya Brodmann'a göre alan 17) birincil projeksiyon alanına girer. Tüm görsel korteks, her biri kendi özel işlevlerini sağlayan, ancak tüm retinadan sinyaller alan ve genellikle topolojisini veya retinotopisini koruyan birkaç alan içerir (retinanın komşu bölgelerinden gelen sinyaller korteksin komşu bölgelerine girer).

Görsel sistem merkezlerinin elektriksel aktivitesi.Retina ve optik sinirdeki elektriksel olaylar. Reseptörlerde ve daha sonra retina nöronlarında ışığın etkisi altında, hareket eden uyarıcının parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir.

Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram (ERG) denir. Tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bunu yapmak için, bir elektrot korneanın yüzeyine, diğeri - yüzün cildine gözün yakınında veya kulak memesine yerleştirilir. Elektroretinogramda birkaç karakteristik dalga ayırt edilir (Şekil 14.8). Dalga a fotoreseptörlerin (geç reseptör potansiyeli) ve yatay hücrelerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır. Dalga b Bipolar ve amakrin nöronların uyarılması sırasında salınan potasyum iyonlarının retinadaki glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu ortaya çıkar. Dalga İle birlikte pigment epitel hücrelerinin aktivasyonunu yansıtır ve dalga d- yatay hücreler.

Işık uyaranının yoğunluğu, rengi, boyutu ve süresi ERG'ye iyi bir şekilde yansır. Tüm ERG dalgalarının genliği, ışık yoğunluğunun logaritması ve gözün karanlıkta olduğu süre ile orantılı olarak artar. Dalga d(kapanma tepkisi) ne kadar büyükse, ışık o kadar uzun süre etki eder. ERG, hemen hemen tüm retina hücrelerinin (gangliyon hücreleri hariç) aktivitesini yansıttığından, bu gösterge, çeşitli retina hastalıklarının tedavisini teşhis etmek ve kontrol etmek için göz hastalıkları kliniğinde yaygın olarak kullanılmaktadır.

Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, dürtülerin aksonları (optik sinir lifleri) boyunca beyne doğru akmasına neden olur. Retina ganglion hücresi, fotoreseptör-beyin devresindeki "klasik" tipteki ilk nörondur. Üç ana tip ganglion hücresi tanımlanmıştır: ışığın açılmasına (tepkimede), ışığın kapanmasına (reaksiyonun kapanmasına) ve her ikisine de (açma-kapama tepkimesine) yanıt verme (Şekil 14.9).

Retinanın merkezindeki gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarının çapı, çevredekinden çok daha küçüktür. Bu alıcı alanlar yuvarlak ve eşmerkezli olarak inşa edilmiştir: yuvarlak bir uyarıcı merkez ve halka şeklinde bir engelleyici periferik bölge veya tam tersi. Alıcı alanın merkezinde yanıp sönen ışık noktasının boyutundaki artışla birlikte ganglion hücresinin yanıtı artar (uzaysal toplama). Yakın yerleşimli ganglion hücrelerinin eşzamanlı uyarılması, karşılıklı inhibisyonlarına yol açar: her hücrenin tepkileri, tek bir uyarıdan daha az olur. Bu etki lateral veya lateral inhibisyona dayanır. Komşu gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen örtüşür, böylece aynı reseptörler birkaç nörondan yanıtların üretilmesinde rol oynayabilir. Yuvarlak şekilleri nedeniyle, retina gangliyon hücrelerinin alıcı alanları, retina görüntüsünün sözde nokta nokta tanımını üretir: uyarılmış nöronlardan oluşan çok ince bir mozaik ile gösterilir.

10. Renk algısı. Üç bileşenli renk görme teorisi (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) ve rakip renkler teorisi (E. Goering). Çocuklarda renkli görmenin özellikleri.

Gördüğümüz tüm elektromanyetik radyasyon spektrumu, mor dediğimiz kısa dalga (400 nm'den dalga boyu) radyasyonu ile kırmızı denilen uzun dalga radyasyonu (700 nm'ye kadar dalga boyu) arasında uzanır. Görünür spektrumun geri kalan renkleri (mavi, yeşil, sarı, turuncu) ara dalga boylarına sahiptir. Tüm renklerin ışınlarının karışımı verir Beyaz renk. Aynı zamanda, iki tamamlayıcı rengin karıştırılmasıyla da elde edilebilir: kırmızı ve mavi, sarı ve mavi. Üç ana rengi karıştırırsanız - kırmızı, yeşil ve mavi, herhangi bir renk elde edilebilir.

Renk algısı teorileri. En çok tanınanı, renk algısının farklı renk hassasiyetlerine sahip üç tip koni tarafından sağlandığı üç bileşenli teoridir (G. Helmholtz). Bazıları kırmızıya, bazıları yeşile, bazıları da maviye duyarlıdır. Her rengin, üç renk algılama öğesinin tümü üzerinde bir etkisi vardır, ancak değişen dereceler. Bu teori, insan retinasının tek konilerinde farklı dalga boylarına sahip radyasyon absorpsiyonunun bir mikrospektrofotometre ile ölçüldüğü deneylerde doğrudan doğrulandı.

E. Hering'in önerdiği bir başka teoriye göre konilerde beyaz-siyah, kırmızı-yeşil ve sarı-mavi radyasyona duyarlı maddeler bulunmaktadır. Tek renkli ışıkla aydınlatıldığında, hayvanların retinasının ganglion hücrelerinin uyarılarının bir mikroelektrot ile yönlendirildiği deneylerde, çoğu nöronun (dominatörlerin) boşalmalarının herhangi bir rengin etkisi altında meydana geldiği bulundu. Diğer ganglion hücrelerinde (modülatörler), sadece bir renkle aydınlatıldığında impulslar meydana gelir. Farklı dalga boylarında (400 ila 600 nm) ışığa en iyi şekilde yanıt veren yedi tip modülatör tanımlanmıştır.

Retinada ve görsel merkezlerde birçok sözde renk karşıtı nöron bulunmuştur. Spektrumun bir kısmında göze radyasyonun etkisi onları heyecanlandırırken, spektrumun diğer kısımlarında onları yavaşlatır. Bu tür nöronların renk bilgisini en etkili şekilde kodladığına inanılmaktadır.

Tutarlı renkli görüntüler. Boyalı bir nesneye uzun süre bakarsanız ve sonra Beyaz kağıt, sonra aynı nesne tamamlayıcı bir renge boyanmış olarak görülür. Bu fenomenin nedeni renk adaptasyonu, yani bu renge duyarlılığın azalmasıdır. Bu nedenle, daha önce göze etki eden beyaz ışıktan olduğu gibi çıkarılır ve ek bir renk hissi vardır.

14.1.6. Duyusal sistemlerin etkileşimi

Duyusal sistemlerin etkileşimi spinal, retiküler, talamik ve kortikal seviyelerde gerçekleştirilir. Sinyallerin retiküler formasyona entegrasyonu özellikle geniştir. Serebral kortekste, üst düzey sinyallerin bir entegrasyonu vardır. Diğer duyusal ve spesifik olmayan sistemlerle çoklu bağlantıların oluşmasının bir sonucu olarak, birçok kortikal nöron, farklı modalitelerin karmaşık sinyal kombinasyonlarına yanıt verme yeteneği kazanır. Bu özellikle asosiasyon alanlarının sinir hücreleri için geçerlidir. bağırmak yüksek plastisiteye sahip olan hemisferlerin yeniden yapılandırılmasını sağlayan

Yeni uyaranları tanımak için sürekli öğrenme sürecindeki özellikler. Kortikal düzeydeki duyular arası (modlar arası) etkileşim, bir "dünya şeması (veya haritası)" oluşumu ve vücudun kendi "beden şeması" ile sürekli bağlantı, koordinasyon için koşullar yaratır.

14.2. DUYU SİSTEMLERİNİN ÖZEL FİZYOLOJİSİ

14.2.1. görsel sistem

Görüş, menzillerinin belirli, çok dar bir bölümünde (görünür ışık) elektromanyetik radyasyonun algılanmasına evrimsel olarak uyarlanmıştır. Görsel sistem, beyne duyusal bilginin %90'ından fazlasını sağlar. Görme, bir görüntünün benzersiz bir çevresel optik aygıtın - gözün retinasına yansıtılmasıyla başlayan çok bağlantılı bir süreçtir. Daha sonra fotoreseptörlerin uyarılması, görsel sistemin nöral katmanlarında görsel bilginin iletilmesi ve dönüştürülmesi vardır ve görsel algı, bu sistemin daha yüksek kortikal bölümleri tarafından görsel görüntü hakkında bir karar alınmasıyla sona erer.

Gözün optik aparatının yapısı ve işlevleri. Göz küresi, söz konusu nesneye nişan almayı kolaylaştıran küresel bir şekle sahiptir. Gözün ışığa duyarlı kabuğuna (retina) giderken, ışık ışınları birkaç şeffaf ortamdan geçer - kornea, lens ve vitreus gövdesi. Korneanın belirli bir eğriliği ve kırılma indeksi ve daha az ölçüde lens, ışık ışınlarının göz içindeki kırılmasını belirler (Şekil 14.2).

Herhangi bir optik sistemin kırılma gücü diyoptri (D) olarak ifade edilir. Bir diyoptri, odak uzaklığı 100 cm olan bir merceğin kırma gücüne eşittir. sağlıklı göz uzak nesnelere bakarken 59D ve yakın nesnelere bakarken 70.5D'dir. Bir nesnenin görüntüsünün retinadaki izdüşümünü şematik olarak temsil etmek için, uçlarından düğüm noktasından (azgınlığın 7 mm arkasında) çizgiler çizmeniz gerekir.

kabuklar). Retinada keskin bir şekilde küçültülmüş ve ters çevrilmiş ve sağdan sola doğru bir görüntü elde edilir (Şekil 14.3).

Konaklama. Konaklama, gözün farklı mesafelerde uzaktaki nesnelerin net görüşüne uyarlanması olarak adlandırılır. Bir cismin net bir şekilde görülebilmesi için retinaya odaklanması, yani yüzeyindeki tüm noktalardan gelen ışınların retina yüzeyine yansıtılması gerekir (Şekil 14.4). Uzaktaki nesnelere (A) baktığımızda onların görüntüsü (a) retinaya odaklanır ve net olarak görülürler. Ancak yakın nesnelerin (B) görüntüsü (b) bulanıktır, çünkü onlardan gelen ışınlar retinanın arkasında toplanır. Konaklamadaki ana rol, eğriliğini ve dolayısıyla kırılma gücünü değiştiren mercek tarafından oynanır. Yakın nesneleri görüntülerken, mercek daha dışbükey hale gelir (bkz. Şekil 14.2), çünkü nesnenin herhangi bir noktasından ayrılan ışınlar retinada birleşir. Konaklama mekanizması, merceğin dışbükeyliğini değiştiren siliyer kasların kasılmasıdır. Mercek, siliyer kuşağın (zinn ligament) lifleri tarafından her zaman gerilmiş, yani düzleştirilmiş olan ince şeffaf bir kapsül içinde yer alır. Siliyer cismin düz kas hücrelerinin kasılması, elastikiyetinden dolayı lensin dışbükeyliğini artıran zon bağlarının çekişini azaltır. Siliyer kaslar, okülomotor sinirin parasempatik lifleri tarafından innerve edilir. Atropinin göze girmesi, bu kasa uyarı iletiminin ihlaline neden olur, yakın nesnelere bakarken gözün uyumunu sınırlar. Aksine, parasempatomimetik maddeler - pilokarpin ve ezerin - bu kasın kasılmasına neden olur.

Bir gencin normal gözü için net görüşün en uzak noktası sonsuzdadır. Uzaktaki nesneleri herhangi bir barınma gerilimi, yani büzülme olmaksızın inceler.

siliyer kas. En yakın net görüş noktası gözden 10 cm uzaktadır.

Presbiyopi. Lens yaşla birlikte elastikiyetini kaybeder ve zinn bağlarının gerginliği değiştiğinde eğriliği çok az değişir. Bu nedenle, en yakın net görüş noktası artık gözden 10 cm uzakta değil, ondan uzaklaşıyor. Yakın nesneler aynı anda görünmez. Bu duruma yaşlılık ileri görüşlülüğü veya presbiyopi. Yaşlı insanlar bikonveks lensli gözlük kullanmaya zorlanıyor.

refraktif anomaliler gözler. Gözün iki ana kırma kusuru - miyopi veya miyopi ve ileri görüşlülük veya hipermetropi - gözün kırma ortamının yetersizliğinden değil, uzunluktaki bir değişiklikten kaynaklanır. göz küresi(Şek. 14.5, A).

Miyopi. Gözün uzunlamasına ekseni çok uzunsa, uzaktaki bir nesneden gelen ışınlar retinaya değil, önüne, vitreus gövdesine odaklanacaktır (Şekil 14.5, B). Böyle bir göze miyop veya miyop denir. Mesafeyi net görebilmek için, odaklanmış görüntüyü retinaya taşıyacak olan miyop gözlerin önüne içbükey gözlükler yerleştirmek gerekir (Şekil 14.5, B).

ileri görüşlülük. Yakın görüşlülüğün zıttı, ileri görüşlülük veya hipermetropidir. Uzak görüşlü gözde (Şekil 14.5, D), gözün uzunlamasına ekseni kısalır ve bu nedenle uzak bir nesneden gelen ışınlar retinaya değil, arkasına odaklanır. Bu kırılma eksikliği, uyumlu bir çabayla, yani merceğin dışbükeyliğinde bir artışla telafi edilebilir. Bu nedenle, uzak görüşlü bir kişi, yalnızca yakınları değil, aynı zamanda uzaktaki nesneleri de dikkate alarak akomodatif kası zorlar. Yakın nesneler düşünüldüğünde, uzak görüşlü kişilerin uyumlu çabaları

demek yetmez. Bu nedenle, okumak için uzak görüşlü insanlar, ışığın kırılmasını artıran bikonveks lensli gözlükler takmalıdır (Şekil 14.5, E). Hipermetrop, yaşlılık ileri görüşlülüğü ile karıştırılmamalıdır. Tek ortak noktaları bikonveks camlı gözlük kullanmak gerekliliğidir.

Astigmatizma. Astigmatizma, yani ışınların farklı yönlerde (örneğin yatay ve dikey meridyen boyunca) eşit olmayan kırılması da kırılma hatalarına aittir. Astigmat, korneanın kesinlikle küresel yüzeyinden kaynaklanmaz. Güçlü derecelerde astigmatizma ile bu yüzey, korneanın eksikliklerini telafi eden silindirik gözlük camları ile düzeltilen silindirik bir yüzeye yaklaşabilir.

Öğrenci ve öğrenci refleksi. Gözbebeği, ışık ışınlarının göze geçtiği irisin ortasındaki deliktir. Öğrenci, retinadaki görüntüyü keskinleştirerek gözün alan derinliğini arttırır. Sadece merkezi ışınları geçirerek küresel aberasyonu da ortadan kaldırarak retinadaki görüntüyü iyileştirir. Gözünüzü ışıktan kaparsanız ve sonra açarsanız, kararma sırasında genişleyen öğrenci hızla daralır (“pupil refleksi”). İrisin kasları, göze giren ışık miktarını düzenleyerek öğrencinin boyutunu değiştirir. Böylece, çok parlak ışıkta, gözbebeğinin çapı minimum (1,8 mm), ortalama gün ışığında genişler (2,4 mm), karanlıkta genişleme maksimumdur (7,5 mm). Bu, retinadaki görüntünün kalitesinde bozulmaya yol açar, ancak görme hassasiyetini arttırır. Öğrencinin çapındaki sınırlayıcı değişiklik, alanını yaklaşık 17 kat değiştirir. Aynı zamanda, ışık akısı aynı miktarda değişir. Aydınlatma şiddeti ile göz bebeği çapı arasında logaritmik bir ilişki vardır. Öğrencinin aydınlatmadaki değişikliklere tepkisi, retinanın aydınlatmasını küçük bir aralıkta stabilize ettiği için uyarlanabilir bir karaktere sahiptir.

İrisde, öğrenciyi çevreleyen iki tip kas lifi vardır: okülomotor sinirin parasempatik lifleri tarafından innerve edilen dairesel (m. sfinkter iridis) ve sempatik sinirler tarafından innerve edilen radyal (m. dilatator iridis). İlkinin kasılması, daralmaya neden olur, ikincisinin daralması - öğrencinin genişlemesi. Buna göre, asetilkolin ve ezerin, öğrencinin daralmasına ve adrenalin - genişlemesine neden olur. Öğrenciler ağrı sırasında, hipoksi sırasında ve ayrıca uyarılmayı artıran duygular sırasında genişler. sempatik sistem(korku, öfke). Öğrenci genişlemesi bir serinin önemli bir belirtisidir patolojik durumlar, ağrı şoku, hipoksi gibi.

Sağlıklı insanlarda, her iki göz bebeğinin boyutu aynıdır. Bir göz aydınlandığında diğerinin gözbebeği de daralır; böyle bir tepkiye dostça denir. Bazı patolojik durumlarda, her iki göz bebeğinin boyutları farklıdır (anizokori).

Retinanın yapısı ve işlevleri. Retina, gözün ışığa duyarlı iç zarıdır. Karmaşık bir çok katmanlı yapıya sahiptir (Şekil 14.6). İşlevsel önemleri (çubuk ve koni) ve çeşitli sinir hücreleri açısından farklı olan iki tür ikincil duyu fotoreseptörü vardır. Fotoreseptörlerin uyarılması, retinanın ilk sinir hücresini (bipolar nöron) aktive eder. Bipolar nöronların uyarılması, dürtü sinyallerini subkortikal görme merkezlerine ileten retina ganglion hücrelerini aktive eder. Yatay ve amakrin hücreler ayrıca retinadaki bilgilerin iletilmesi ve işlenmesi süreçlerinde yer alır. Yukarıdaki retina nöronlarının tümü, süreçleriyle birlikte gözün sinir sistemi sadece beynin görsel merkezlerine bilgi iletmekle kalmaz, aynı zamanda analizine ve işlenmesine de katılır. Bu nedenle retina, beynin çevre üzerinde yer alan kısmına denir.

Optik sinirin göz küresinden çıkış noktası kör nokta adı verilen optik disktir. Fotoreseptör içermez ve bu nedenle ışığa karşı duyarsızdır. Retinada bir "delik" varlığını hissetmiyoruz.

Retinanın dış (arka, gözbebeğine en uzak) tabakasından, tabakasının iç (gözbebeğine daha yakın olan) tabakasını takip eden retina katmanlarının yapısını ve işlevlerini düşünelim.

pigment tabakası. Bu katman bir satırdan oluşur epitel hücreleri melanozomlar da dahil olmak üzere çok sayıda farklı hücre içi organel içeren ve bu katmana siyah bir renk veren. Koruyucu pigment olarak da adlandırılan bu pigment, kendisine ulaşan ışığı emerek yansımasını ve saçılmasını engelleyerek görsel algının netleşmesine katkı sağlar. Pigment epitel hücreleri, çubukların ve konilerin ışığa duyarlı dış kısımlarını sıkıca çevreleyen sayısız işleme sahiptir.Pigment epiteli, renk değişikliğinden sonra görsel pigmentin yeniden sentezi (rejenerasyonu), fagositoz ve sindiriminde dahil olmak üzere bir dizi fonksiyonda belirleyici bir rol oynar. çubukların ve konilerin dış bölümlerinin parçaları, koniler, başka bir deyişle, görsel hücrelerin dış bölümlerinin sürekli yenilenme mekanizmasında, görsel hücrelerin ışık hasarı tehlikesinden korunmasında ve ayrıca oksijen ve oksijen transferinde fotoreseptörlere ihtiyaç duydukları diğer maddeler. Pigment epitel hücreleri ile fotoreseptörler arasındaki temasın oldukça zayıf olduğuna dikkat edilmelidir. Burada retina dekolmanı meydana gelir. tehlikeli hastalık göz. Retina dekolmanı, yalnızca görüntünün optik odaklama yerinden kayması nedeniyle değil, aynı zamanda pigment epiteli ile temasın bozulması nedeniyle reseptörlerin dejenerasyonu nedeniyle görme bozukluğuna yol açar, bu da reseptörlerin metabolizmasının ciddi şekilde bozulmasına neden olur. kendileri. Doğumun kesintiye uğraması nedeniyle metabolik bozukluklar şiddetlenir besinler kılcal damarlardan

gözün koroidi ve fotoreseptör tabakasının kendisi kılcal damar içermez (avaskülarize).

Fotoreseptörler. Bir fotoreseptör tabakası, pigment tabakasına içeriden bitişiktir: çubuklar ve koniler. Her insan gözünün retinası 6-7 milyon koni ve 110-123 milyon çubuk içerir. Retinada düzensiz dağılırlar. Retinanın merkezi foveası (fovea centralis) sadece koniler içerir (1 mm2 başına 140 bine kadar). Retinanın çevresine doğru sayıları azalır ve çubukların sayısı artar, böylece uzak çevrede sadece çubuklar vardır. Koniler yüksek aydınlatma koşullarında işlev görür, gündüz ve renkli görüş sağlar; Loş görüşten çok daha fazla ışığa duyarlı çubuklar sorumludur.

Renk, konilerin neredeyse yalnızca bulunduğu retinanın foveasına ışık çarptığında en iyi şekilde algılanır. İşte en büyük görme keskinliği. Retinanın merkezinden uzaklaştıkça renk algısı ve uzaysal çözünürlük giderek daha da kötüleşir. Sadece çubukların bulunduğu retinanın çevresi renkleri algılamaz. Öte yandan, retinanın koni aparatının ışığa duyarlılığı, çubuğunkinden birçok kez daha azdır, bu nedenle, alacakaranlıkta, “koni” görüşünde keskin bir azalma ve “çevresel” görüşün baskınlığı nedeniyle, biz rengi ayırt etmeyin (“tüm kediler geceleri gridir”).

Yiyeceklerde A vitamini eksikliği olduğunda ortaya çıkan çubukların işlevinin ihlali, alacakaranlık görme bozukluğuna neden olur - sözde gece körlüğü: bir kişi alacakaranlıkta tamamen kör olur, ancak gün boyunca görüş kalır normal. Aksine, koniler hasar gördüğünde fotofobi oluşur: bir kişi düşük ışıkta görür, ancak parlak ışıkta kör olur. Bu durumda, tam renk körlüğü - akromazi de gelişebilir.

Bir fotoreseptör hücrenin yapısı. Bir fotoreseptör hücresi - bir çubuk veya bir koni - görsel pigment içeren ışığa duyarlı bir dış segment, bir iç segment, bir bağlantı ayağı, büyük bir çekirdeğe sahip bir nükleer kısım ve bir presinaptik sondan oluşur. Retinanın çubuğu ve konisi, ışığa duyarlı dış segmentleri tarafından pigment epiteline, yani ışığın zıt yönüne çevrilir. saatİnsanlarda, fotoreseptörün (çubuk veya koni) dış bölümü yaklaşık bin fotoreseptör diski içerir. Çubuğun dış kısmı konilerden çok daha uzundur ve daha fazla görsel pigment içerir. Bu, çubuğun ışığa karşı daha yüksek hassasiyetini kısmen açıklar: çubuk

sadece bir kuantum ışığı harekete geçirebilir ve bir koniyi aktive etmek için yüzden fazla foton gerekir.

Fotoreseptör disk, kenarlara bağlı iki zardan oluşur. Disk zarı, aralarında protein moleküllerinin bulunduğu çift katmanlı bir fosfolipid molekülü tarafından oluşturulan tipik bir biyolojik zardır. Disk zarı çoklu doymamış açısından zengindir. yağ asitleri, bu da düşük viskozitesine yol açar. Sonuç olarak, içindeki protein molekülleri hızla döner ve disk boyunca yavaşça hareket eder. Bu, proteinlerin sık sık çarpışmasına ve etkileşim üzerine kısa bir süre için fonksiyonel olarak önemli kompleksler oluşturmasına izin verir.

Fotoreseptörün iç bölümü, dokuz çift mikrotübül içeren modifiye edilmiş bir siliyer ile dış bölüme bağlanır. İç kısım, büyük bir çekirdek ve fotoreseptörün enerji ihtiyacını sağlayan mitokondri dahil hücrenin tüm metabolik aparatını ve dış segmentin zarlarının yenilenmesini sağlayan bir protein sentez sistemini içerir. Bu, görsel pigment moleküllerinin sentezinin ve diskin fotoreseptör membranına dahil edilmesinin gerçekleştiği yerdir. Bir saat içinde, iç ve dış bölümlerin sınırında ortalama olarak üç yeni disk yeniden oluşturulur. Sonra yavaş yavaş (insanlarda, yaklaşık 2-3 hafta içinde) çubuğun dış bölümünün tabanından tepesine doğru hareket ederler.Sonunda, yüz kadar eski diski içeren dış bölümün tepesi kırılır ve pigment tabakasının hücreleri tarafından fagosite edilir. Bu, fotoreseptör hücrelerin ışık ömürleri boyunca biriken moleküler kusurlardan korunması için en önemli mekanizmalardan biridir.

Konilerin dış bölümleri de sürekli olarak yenilenmektedir, ancak daha yavaş bir oranda. İlginç bir şekilde, günlük bir yenilenme ritmi vardır: Çubukların dış bölümlerinin tepeleri esas olarak sabah ve gündüz kırılır ve fagosite edilir ve koniler - akşam ve gece.

Reseptörün presinaptik ucu, çevresinde glutamat içeren birçok sinaptik vezikülün bulunduğu bir sinaptik şerit içerir.

görsel pigmentlerİnsan retinal çubukları, maksimum absorpsiyon spektrumu 500 nanometre (nm) civarında olan rodopsin veya görsel mor pigmentini içerir. Üç tip koninin (mavi-, yeşil- ve kırmızıya duyarlı) dış segmentleri, absorpsiyon spektrumları maksimumları mavi (420 nm), yeşil (531 nm) ve kırmızı olan üç tip görsel pigment içerir ( 558 nm) spektrumun parçaları. Kırmızı koni pigmentine iyodo-psin denir. Görsel pigment molekülü nispeten küçüktür (molekül ağırlığı yaklaşık 40 kilodaltondur), daha büyük bir protein kısmından (opsin) ve daha küçük bir kromofor kısmından (retinal veya vitamin A aldehit) oluşur. Retina çeşitli olabilir

uzaysal konfigürasyonlar, yani izomerik formlar, ancak bunlardan sadece biri, retinanın 11-cis-izomeri, bilinen tüm görsel pigmentlerin kromofor grubu olarak işlev görür. Vücuttaki retina kaynağı karotenoidlerdir, bu nedenle eksiklikleri A vitamini eksikliğine ve bunun sonucunda rodopsin'in yetersiz yeniden sentezlenmesine yol açar, bu da alacakaranlık görüşünün bozulmasına veya “gece körlüğüne” neden olur. Fotoresepsiyonun moleküler fizyolojisi. Uyarılmasından sorumlu olan çubuğun dış segmentindeki moleküllerdeki değişiklik sırasını düşünün (Şekil 14.7, A). Bir miktar ışık, bir görsel pigment (rodopsin) molekülü tarafından emildiğinde, kromofor grubu anında izomerleşir: 11-cis-retinal düzleşir ve tam-trans-retinale dönüşür. Bu reaksiyon yaklaşık 1 ps (1-12 s) sürer. Işık, foto-alma mekanizmasını tetikleyen bir tetikleyici veya tetikleyici faktör rolünü oynar. Retina fotoizomerizasyonunu, molekülün protein kısmındaki uzaysal değişiklikler izler: renksiz hale gelir ve metarhodopsin II durumuna dönüşür. Sonuç olarak, görsel pigment molekülü

başka bir proteinle - zara bağlı guanozin trifosfat bağlayıcı protein transdusin (T) ile etkileşime girme yeteneği kazanır. Metarhodopsin II ile kompleks halinde, transdusin aktif hale gelir ve karanlıkta kendisiyle ilişkili guanozin difosfatı (GDP) guanozin trifosfat (GTP) ile değiştirir. Metarhodopsin II, ışık sinyalinde bir artışa yol açan yaklaşık 500-1000 transdusin molekülünü aktive edebilir.

Bir GTP molekülü ile ilişkili her aktive edilmiş transdusin molekülü, başka bir zara bağlı proteinin bir molekülünü, fosfodiesteraz enzimini (PDE) aktive eder. Aktive edilmiş PDE, siklik guanozin monofosfat (cGMP) moleküllerini yüksek oranda yok eder. Her aktive edilmiş PDE molekülü birkaç bin cGMP molekülünü yok eder - bu, foto-alma mekanizmasındaki sinyal amplifikasyonunda başka bir adımdır. Bir ışık kuantumunun absorpsiyonunun neden olduğu açıklanan tüm olayların sonucu, reseptörün dış bölümünün sitoplazmasındaki serbest cGMP konsantrasyonunda bir düşüştür. Bu da, karanlıkta açılan ve içinden Na + ve Ca 2 +'nın hücreye girdiği dış segmentin plazma zarındaki iyon kanallarının kapanmasına yol açar. Hücredeki serbest cGMP konsantrasyonundaki bir düşüş nedeniyle, cGMP moleküllerinin karanlıkta kendisiyle ilişkili olan kanaldan uzaklaşması ve onu açık tutması nedeniyle iyon kanalı kapanır.

Na + 'nın dış segmentine girişin azalması veya kesilmesi hiperpolarizasyona yol açar hücre zarı, yani, üzerinde bir reseptör potansiyelinin görünümü. Şek. 14.7, B, karanlıkta fotoreseptörün plazma zarından akan iyon akımlarının yönlerini gösterir. Na + ve K + konsantrasyon gradyanları, iç bölümün zarında lokalize olan sodyum-potasyum pompasının aktif çalışmasıyla çubuğun plazma zarı üzerinde korunur.

Dış segmentin zarında ortaya çıkan hiperpolarizasyon reseptör potansiyeli daha sonra hücre boyunca presinaptik terminaline yayılır ve aracının (glutamat) salınım hızında bir azalmaya yol açar. Böylece fotoreseptör süreci, nörotransmiterin fotoreseptörün presinaptik ucundan salınma hızında bir azalma ile sona erer.

Fotoreseptörün başlangıçtaki karanlık durumunu, yani bir sonraki ışık uyarısına yanıt verme yeteneğini geri kazanma mekanizması daha az karmaşık ve mükemmel değildir. Bunun için plazma zarındaki iyon kanallarının yeniden açılması gerekir. Kanalın açık durumu, sitoplazmadaki serbest cGMP konsantrasyonundaki bir artıştan dolayı doğrudan olan cGMP molekülleri ile ilişkisi ile sağlanır. Konsantrasyondaki bu artış, metarhodopsin II'nin transdusin ile etkileşime girme yeteneğinin kaybı ve GTP'den cGMP sentezleyebilen enzim guanilat siklazın (GC) aktivasyonu ile sağlanır. Bu enzimin aktivasyonu konsantrasyonda bir düşüşe neden olur.

Zarın iyon kanalının kapanması ve hücreden kalsiyumu dışarı atan protein değiştiricinin sürekli çalışması nedeniyle serbest kalsiyum sitoplazmasındaki değişiklikler. Tüm bunların sonucunda hücre içindeki cGMP konsantrasyonu artar ve cGMP tekrar plazma zarının iyon kanalına bağlanarak onu açar. Açık kanal aracılığıyla, Na + ve Ca 2 + tekrar hücreye girmeye başlar, reseptör zarını depolarize eder ve onu “karanlık” duruma aktarır. Depolarize reseptörün presinaptik ucundan, aracının salınımı tekrar hızlanır.

retina nöronları. Retina fotoreseptörleri bipolar nöronlara sinaptik olarak bağlıdır (bkz. Şekil 14.6, B). Işığın etkisi altında, arabulucunun (glutamat) fotoreseptörden salınımı azalır, bu da bipolar nöronun zarının hiperpolarizasyonuna yol açar. Ondan sinir sinyali, aksonları optik sinirin lifleri olan ganglion hücrelerine iletilir. Hem fotoreseptörden bipolar nörona hem de ondan gangliyona sinyal iletimi kafes dürtüsel bir şekilde gerçekleşir. Bipolar bir nöron, bir sinyal ilettiği son derece küçük mesafe nedeniyle impuls üretmez.

Her 130 milyon fotoreseptör hücre için, aksonları optik siniri oluşturan sadece 1.250.000 ganglion hücresi vardır. Bu, birçok fotoreseptörden gelen uyarıların bipolar nöronlar aracılığıyla bir ganglion hücresine yakınsadığı (birleştiği) anlamına gelir. Bir ganglion hücresine bağlı fotoreseptörler, ganglion hücresinin alıcı alanını oluşturur. Çeşitli gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen birbiriyle örtüşür. Böylece, her bir ganglion hücresi, çok sayıda fotoreseptörde meydana gelen uyarımı özetler. Bu, ışık hassasiyetini arttırır, ancak uzamsal çözünürlüğü kötüleştirir. Sadece retinanın merkezinde, fovea bölgesinde, her bir koni, sadece bir ganglion hücresinin de bağlı olduğu bir cüce bipolar hücreye bağlıdır. Bu, burada yüksek bir uzaysal çözünürlük sağlar, ancak ışık hassasiyetini keskin bir şekilde azaltır.

Komşu retina nöronlarının etkileşimi, fotoreseptörler ve bipolar hücreler (yatay hücreler) ve bipolar ve ganglion hücreleri (amacrin hücreler) arasındaki sinaptik iletimi değiştiren sinyallerin yayıldığı süreçler aracılığıyla yatay ve amakrin hücreler tarafından sağlanır. Amakrin hücreler, bitişik ganglion hücreleri arasında yanal inhibisyon gerçekleştirir.

Afferent liflere ek olarak, optik sinir ayrıca beyinden retinaya sinyaller getiren merkezkaç veya efferent sinir liflerine sahiptir. Bu uyarıların, retinanın bipolar ve ganglion hücreleri arasındaki sinapslar üzerinde etki ederek, aralarındaki uyarım iletimini düzenlediğine inanılmaktadır.

Sinir yolları ve bağlantıları içinde görsel sistem Optik sinir lifleri boyunca retinadan görsel bilgi (II çifti

kraniyal sinirler) beyne akar. Her bir gözden gelen optik sinirler, kısmi bir çaprazlama (kiazma) oluşturdukları beynin tabanında buluşur. Burada her bir optik sinirin liflerinin bir kısmı kendi gözünün karşısındaki tarafa geçer. Liflerin kısmi çaprazlanması, her bir beyin yarımküresine her iki gözden de bilgi sağlar. Bu projeksiyonlar, sağ yarıkürenin oksipital lobunun her bir retinanın sağ yarısından sinyal alacağı ve sol yarıkürenin de retinaların sol yarısından sinyal alacağı şekilde düzenlenmiştir.

Optik kiazmadan sonra optik sinirlere optik yollar denir. Bir dizi beyin yapısına yansıtılırlar, ancak ana lif sayısı talamik subkortikal görsel merkeze gelir - lateral veya harici genikulat cisim (NKT). Buradan, sinyaller görsel korteksin birincil projeksiyon alanına girer (çizgili korteks veya Brodman'a göre alan 17). Tüm görsel korteks, her biri kendi özel işlevlerini sağlayan, ancak tüm retinadan sinyaller alan ve genellikle topolojisini veya retinotopisini koruyan birkaç alan içerir (retinanın komşu bölgelerinden gelen sinyaller korteksin komşu bölgelerine girer).

Görsel sistem merkezlerinin elektriksel aktivitesi.elekretina ve optik sinirdeki trichesky fenomenleri. Reseptörlerde ve daha sonra retina nöronlarında ışığın etkisi altında, hareket eden uyarıcının parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir.

Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram (ERG) denir. Tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bunu yapmak için, bir elektrot korneanın yüzeyine, diğeri - yüzün cildine gözün yakınında veya kulak memesine yerleştirilir. Elektroretinogramda birkaç karakteristik dalga ayırt edilir (Şekil 14.8). Dalga a fotoreseptörlerin (geç reseptör potansiyeli) ve yatay hücrelerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır. Dalga b Bipolar ve amakrin nöronların uyarılması sırasında salınan potasyum iyonlarının retinadaki glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu ortaya çıkar. Dalga c, pigment epitel hücrelerinin aktivasyonunu yansıtır ve dalga d - yatay hücreler.

Işık uyaranının yoğunluğu, rengi, boyutu ve süresi ERG'ye iyi bir şekilde yansır. Tüm ERG dalgalarının genliği, ışık yoğunluğunun ve gözün karanlıkta olduğu sürenin logaritması ile orantılı olarak artar. Dalga d ( kapatma tepkisi) ne kadar büyükse, ışık o kadar uzun süre açık kalır. ERG, hemen hemen tüm retina hücrelerinin (gangliyon hücreleri hariç) aktivitesini yansıttığından, bu gösterge, çeşitli retina hastalıklarının tedavisini teşhis etmek ve kontrol etmek için göz hastalıkları kliniğinde yaygın olarak kullanılmaktadır.

Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, aksonları (optik sinir lifleri) boyunca beyne gitmesine neden olur.

impuls akışı. Retina ganglion hücresi, fotoreseptör-beyin devresindeki "klasik" tipteki ilk nörondur. Üç ana tip ganglion hücresi tanımlanmıştır: ışığın açılmasına (op-reaksiyonu), ışığın kapanmasına (kapalı-reaksiyonu) ve her ikisine (açma-kapama-reaksiyonu) yanıt verme (Şekil 14.9).

Retinanın merkezindeki gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarının çapı, çevredekinden çok daha küçüktür. Bu alıcı alanlar yuvarlak ve eşmerkezli olarak inşa edilmiştir: yuvarlak bir uyarıcı merkez ve halka şeklinde bir engelleyici periferik bölge veya tam tersi. Alıcı alanın merkezinde yanıp sönen ışık noktasının boyutundaki artışla birlikte ganglion hücresinin yanıtı artar (uzaysal toplama).

Yakın yerleşimli ganglion hücrelerinin eşzamanlı uyarılması, karşılıklı inhibisyonlarına yol açar: her hücrenin tepkileri, tek bir uyarıdan daha az olur. Bu etki lateral veya lateral inhibisyona dayanır. Komşu gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen örtüşür, böylece aynı reseptörler birkaç nörondan yanıtların üretilmesinde rol oynayabilir. Yuvarlak şekilleri nedeniyle, retina gangliyon hücrelerinin alıcı alanları, retina görüntüsünün nokta nokta olarak adlandırılan bir tanımını üretir: çok ince bir uyarılmış nöron mozaiği ile gösterilir.

Subkortikal görsel merkezdeki elektriksel olaylar vegörsel korteks. Subkortikal görsel merkezin nöronal katmanlarındaki - optik sinir liflerinin geldiği dış veya lateral genikulat gövde (NKT) içindeki uyarma resmi, birçok açıdan retinada gözlenene benzer. Bu nöronların alıcı alanları da yuvarlaktır ancak retinadakinden daha küçüktür. Bir ışık parlamasına tepki olarak üretilen nöronların tepkileri burada retinadakinden daha kısadır. Dış genikulat cisimler seviyesinde, retinadan gelen afferent sinyaller, görsel korteksten gelen efferent sinyallerle ve ayrıca işitsel ve diğer duyu sistemlerinden retiküler oluşum yoluyla etkileşime girer. Bu etkileşimler, duyusal sinyalin en önemli bileşenlerinin seçimini ve seçici görsel dikkat süreçlerini sağlar.

Lateral genikulat cismin nöronlarının aksonları boyunca dürtü deşarjları, görsel korteksin birincil projeksiyon alanının (çizgili korteks veya alan 17) bulunduğu serebral hemisferlerin oksipital kısmına girer. Burada, retinada ve dış genikülat cisimlerde olduğundan çok daha özel ve karmaşık bir bilgi işleme gerçekleşir. Görsel korteksin nöronları yuvarlak değil, uzun (yatay, dikey veya eğik yönlerden birinde) alıcı alanlara sahiptir. küçük boy. Bu nedenle, tüm görüntüden (yönlendirme dedektörleri) bir veya daha fazla yönlendirme ve konuma sahip tek tek çizgi parçalarını seçebilir ve bunlara seçici olarak yanıt verebilirler.

Görsel korteksin her küçük alanında, derinliği boyunca nöronlar, görüş alanındaki alıcı alanların aynı yönelimi ve lokalizasyonu ile yoğunlaşır. Korteksin tüm katmanlarından dikey olarak geçen bir nöron sütunu oluştururlar. Sütun, benzer bir işlevi yerine getiren kortikal nöronların işlevsel bir ilişkisinin bir örneğidir. Son zamanlarda yapılan çalışmaların sonuçlarının gösterdiği gibi, görsel kortekste birbirinden uzak nöronların işlevsel birleşmesi, deşarjlarının senkronizasyonu nedeniyle de gerçekleşebilir. Görsel korteksteki birçok nöron, belirli hareket yönlerine (yön algılayıcılar) veya bazı renklere seçici olarak yanıt verir ve bazı nöronlar bir nesnenin gözlerden göreli mesafesine en iyi şekilde yanıt verir. Görsel nesnelerin farklı özellikleri (şekil, renk, hareket) hakkındaki bilgiler, serebral korteksin görsel bölgesinin farklı bölümlerinde paralel olarak işlenir.

Sinyalleşmeyi değerlendirmek için farklı seviyeler Görsel sistem genellikle hayvanlarda aynı anda tüm bölümlerden ve insanlarda - kafa derisine uygulanan elektrotlar kullanılarak görsel korteksten kaldırılabilen toplam uyarılmış potansiyellerin (EP'ler) kaydını kullanır (Şekil 14.10).

Bir ışık parlaması tarafından indüklenen retina yanıtının (ERG) ve serebral korteksin EP'sinin karşılaştırılması, insan görsel sistemindeki patolojik sürecin lokalizasyonunu belirlemeyi mümkün kılar.

görsel işlevler.ışık hassaslığı. Mutlak görme hassasiyeti. Görsel bir duyumun ortaya çıkması için, ışık uyaranının belirli bir minimum (eşik) enerjiye sahip olması gerekir. Işığın algılanması için gereken minimum ışık kuantumu sayısı

bu, karanlığa uyum koşulları altında 8 ila 47 arasında değişir. Bir çubuğun sadece 1 kuantum ışık tarafından uyarılabileceği hesaplanmıştır. Bu nedenle, ışık algısı için en uygun koşullar altında retina reseptörlerinin duyarlılığı fiziksel olarak sınırlayıcıdır. Retinanın tek çubukları ve konileri ışık duyarlılığında biraz farklılık gösterir, ancak bir ganglion hücresine sinyal gönderen fotoreseptörlerin sayısı retinanın merkezinde ve çevresinde farklıdır. Retinanın merkezindeki alıcı alandaki konilerin sayısı, retinanın çevresindeki alıcı alandaki çubukların sayısından yaklaşık 100 kat daha azdır. Buna göre çubuk sisteminin hassasiyeti koni sistemine göre 100 kat daha fazladır.

görsel uyarlama. Karanlıktan aydınlığa geçiş sırasında geçici körlük oluşur ve ardından gözün hassasiyeti giderek azalır. Görsel duyu sisteminin parlak ışık koşullarına uyarlanmasına denir. ışık uyarlamasıtion. ters fenomen (karanlık uyarlama) Aydınlık bir odadan neredeyse hiç aydınlatılmamış bir odaya geçerken gözlenir. İlk başta, bir kişi fotoreseptörlerin ve görsel nöronların azaltılmış uyarılabilirliği nedeniyle neredeyse hiçbir şey görmez. Yavaş yavaş, nesnelerin konturları ortaya çıkmaya başlar ve daha sonra, karanlıkta fotoreseptörlerin ve görsel nöronların duyarlılığı giderek arttığından, ayrıntıları da farklılık gösterir.

Karanlıkta kalma sırasında ışık hassasiyetindeki artış düzensiz bir şekilde gerçekleşir: ilk 10 dakikada onlarca kez artar ve daha sonra bir saat içinde on binlerce kez artar. Bu süreçte önemli bir rol, görsel pigmentlerin restorasyonu ile oynanır. Karanlıkta koni pigmentleri çubuk rodopsin'den daha hızlı iyileşir, bu nedenle karanlıkta olmanın ilk dakikalarında adaptasyon, konilerdeki işlemlerden kaynaklanır. Bu ilk adaptasyon periyodu, koni aparatının mutlak duyarlılığı düşük olduğundan, gözün duyarlılığında büyük değişikliklere yol açmaz.

Bir sonraki adaptasyon dönemi, çubuk rodopsinin restorasyonundan kaynaklanmaktadır. Bu süre ancak karanlıkta kalmanın ilk saatinin sonunda sona erer. Rodopsin restorasyonuna, çubukların ışığa duyarlılığında keskin (100.000-200.000 kez) bir artış eşlik eder. Sadece çubuklarla karanlıkta maksimum hassasiyet nedeniyle, loş ışıklı bir nesne yalnızca çevresel görüşle görülebilir.

Görsel pigmentlere ek olarak adaptasyonda önemli bir rol, retina elemanları arasındaki bağlantılarda bir değişiklik (anahtar) tarafından oynanır. Karanlıkta, yatay inhibisyonun zayıflaması veya ortadan kaldırılması nedeniyle ganglion hücresinin alıcı alanının uyarıcı merkezinin alanı artar. Bu, bipolar nöronlardaki fotoreseptörlerin ve ganglion hücresindeki bipolar nöronların yakınsamasını arttırır. Sonuç olarak, retinanın periferindeki uzamsal toplama nedeniyle karanlıkta ışık hassasiyeti artar.

Gözün ışığa duyarlılığı, merkezi sinir sisteminin etkisine de bağlıdır. Beyin sapının retiküler oluşumunun bazı bölümlerinin tahrişi, optik sinir liflerindeki impulsların sıklığını arttırır. Merkezi sinir sisteminin retinanın ışığa adaptasyonu üzerindeki etkisi, bir gözün aydınlatılmasının, aydınlatılmamış gözün ışığa duyarlılığını azalttığı gerçeğinde de kendini gösterir. Işığa duyarlılık ses, koku ve tat sinyallerinden de etkilenir.

Diferansiyel görsel hassasiyet. Parlaklığı I olan aydınlatılmış yüzeyde ek aydınlatma uygulayın (dl), o zaman kanuna göre