Analizatori izvode veliki broj funkcije ili operacije na signalima. Najvažniji među njima su: I. Detekcija signala. II. Signali za razlikovanje. III. Prijenos i pretvorba signala. IV. Kodiranje dolaznih informacija. V. Detekcija određenih znakova signala. VI. Prepoznavanje slike. Kao i u svakoj klasifikaciji, ova je podjela donekle proizvoljna.

Detekciju i diskriminaciju signala (I, II) prvenstveno osiguravaju receptori, a detekciju i prepoznavanje (V, VI) signala najviše kortikalne razine analizatora. U međuvremenu, prijenos, transformacija i kodiranje (III, IV) signala karakteristični su za sve slojeve analizatora.

jaDetekcija signala počinje u receptorima – specijaliziranim stanicama, evolucijski prilagođenim percepciji određenog podražaja iz vanjske ili unutarnje okoline tijela i njegovoj transformaciji iz fizičkog ili kemijskog oblika u oblik živčanog podražaja.

Klasifikacija receptora. Svi se receptori dijele u dvije velike skupine: vanjske ili eksteroreceptore i unutarnje ili interoreceptore. U eksteroreceptore spadaju: slušni, vidni, mirisni, okusni, taktilni receptori, interoreceptori - visceroreceptori (signaliziraju stanje unutarnji organi), vestibulo- i proprioceptori (receptori mišićno-koštanog sustava).

Prema prirodi kontakta s okolinom, receptori se dijele na udaljene, koji primaju informacije na određenoj udaljenosti od izvora iritacije (vizualni, slušni i mirisni), i kontaktni - uzbuđeni izravnim kontaktom s njim.

Ovisno o prirodi podražaja na koji su optimalno podešeni, ljudski receptori se mogu podijeliti na 1) mehanoreceptori, do. koji uključuju slušne, gravitacijske, vestibularne, taktilne receptore kože, receptore mišićno-koštanog sustava, baroreceptore kardiovaskularnog sustava; 2) kemoreceptori, uključujući receptore okusa i mirisa, vaskularne i tkivne receptore; 3) fotoreceptori, 4) termoreceptori(koža i unutarnji organi, kao i centralni termoosjetljivi neuroni); 5) bolan(nociceptivnih) receptora, osim kojih bolne podražaje mogu percipirati i drugi receptori.

Svi receptorski aparati dijele se na primarni osjećajni(primarni) i sekundarno osjećajan(sekundarni). Prvi uključuju olfaktorne receptore, taktilne receptore i proprioceptore. Razlikuju se po tome što se percepcija i pretvorba energije iritacije u energiju živčanog uzbuđenja događa u njihovom najosjetljivijem neuronu. Sekundarni receptori uključuju receptore okusa, vida, sluha i vestibularne receptore. Imaju visoko specijaliziranu receptorsku stanicu između podražaja i prvog osjetljivog neurona, tj. prvi neuron se ne pobuđuje izravno, već preko receptorske (ne živčane) stanice.

Prema glavnim svojstvima, receptori se također dijele na brzo- i sporo-adaptirajuće, nisko- i visoko-pražne, monomodalne i polimodalne itd.

U praktičnom smislu, najvažnija je psihofiziološka klasifikacija receptora prema prirodi osjeta koji nastaju kad su stimulirani. Prema ovoj klasifikaciji, čovjek razlikuje vidne, slušne, mirisne, okusne, taktilne receptore, termoreceptore, receptore za položaj tijela i njegovih dijelova u prostoru (proprio- i vestibuloreceptori) i receptore za bol.

Mehanizmi ekscitacije receptora. Kada podražaj djeluje na receptorsku stanicu, dolazi do promjena u prostornoj konfiguraciji proteinskih receptorskih molekula ugrađenih u proteinsko-lipidne komplekse njezine membrane. To dovodi do promjene propusnosti membrane za pojedine ione (najčešće natrij) i nastanka ionske struje koja generira tzv. receptorski potencijal. Kod primarnih osjetnih receptora ovaj potencijal djeluje na najosjetljivije dijelove membrane, sposobne generirati akcijske potencijale - živčane impulse.

U sekundarnim osjetnim receptorima receptorski potencijal uzrokuje otpuštanje kvanta medijatora iz presinaptičkog završetka receptorske stanice. Medijator (na primjer, acetilkolin), djelujući na postsinaptičku membranu osjetljivog neurona, uzrokuje njegovu depolarizaciju (postsinaptički potencijal - PSP). Postsinaptički potencijal prvog osjetnog neurona naziva se potencijal generatora a rezultira stvaranjem impulsnog odziva. U primarnim senzornim receptorima, receptorski i generatorski potencijali, koji imaju svojstva lokalnog odgovora, su jedan te isti.

Većina receptora ima takozvanu pozadinsku impulsaciju (spontano otpušta neurotransmiter) u odsutnosti ikakve iritacije. To vam omogućuje prijenos informacija o signalu ne samo u obliku ubrzanja, već iu obliku usporavanja protoka impulsa. Istodobno, prisutnost takvih pražnjenja dovodi do otkrivanja signala na pozadini "buke". Pod "šumovima" razumiju impulse koji nisu povezani s vanjskom stimulacijom, koji nastaju u receptorima i neuronima kao rezultat spontanog oslobađanja kvanta medijatora, kao i višestrukih ekscitatornih interakcija između neurona.

Ovi "šumovi" otežavaju otkrivanje signala, posebno kada je njihov intenzitet nizak ili kada se malo mijenjaju. U tom smislu, koncept praga reakcije postaje statistički: obično je potrebno više puta odrediti podražaj praga kako bi se donijela pouzdana odluka o njegovoj prisutnosti ili odsutnosti. To vrijedi kako na razini ponašanja pojedinog neurona ili receptora, tako i na razini reakcije cijelog organizma.

U sustavu analizatora postupak višestrukih procjena signala za donošenje odluke o njegovoj prisutnosti ili odsutnosti zamijenjen je usporedbom istodobnih reakcija niza elemenata na taj signal. Problem se rješava kao glasovanjem: ako je broj elemenata koji su istovremeno pobuđeni danim podražajem veći od određene kritične vrijednosti, smatra se da se signal dogodio. Iz toga proizlazi da prag reakcije analizatorskog sustava na podražaj ne ovisi samo o ekscitaciji pojedinog elementa (bilo da se radi o receptoru ili neuronu), već io raspodjeli ekscitacije u populaciji elemenata.

Osjetljivost receptorskih elemenata na tzv. odgovarajuće podražaje, na koje su evolucijski prilagođeni (svjetlo za fotoreceptore, zvuk za kohlearne receptore) unutarnje uho itd.), izuzetno je visoka. Dakle, njušni receptori mogu biti pobuđeni djelovanjem pojedinačnih molekula tvari mirisa, fotoreceptori mogu biti pobuđeni jednim kvantom svjetlosti u vidljivom dijelu spektra, a stanice dlačica spiralnog (Cortijevog) organa reagiraju na pomake bazilarne membrane reda veličine 1 10 "" M (0,1 A°), tj. za energiju vibracije jednaku 1 ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10 ~ 9 erg / (s-cm 2). Veća osjetljivost u potonjem slučaju također je nemoguća, jer bi u tom slučaju uho već čulo u obliku stalnog šuma toplinsko (Brownovo) gibanje molekula.

Jasno je da osjetljivost analizatora u cjelini ne može biti veća od osjetljivosti najpobudljivijih njegovih receptora. Međutim, osim receptora, senzorni neuroni svakog živčanog sloja, koji se razlikuju po ekscitabilnosti, uključeni su u detekciju signala. Te su razlike vrlo velike: na primjer, vizualni neuroni u različitim dijelovima analizatora razlikuju se u osjetljivosti na svjetlo za faktor 107. Dakle, osjetljivost vizualnog analizatora u cjelini također ovisi o činjenici da na sve višim razinama sustava raste udio visokoosjetljivih neurona. To doprinosi pouzdanoj detekciji slabih svjetlosnih signala od strane sustava.

I. Signali za razlikovanje. Do sada smo govorili o apsolutnoj osjetljivosti analizatora. Važna karakteristika načina na koji analiziraju signale je njihova sposobnost otkrivanja promjena u intenzitetu, vremenskim obrascima ili prostornim značajkama podražaja. Ove operacije sustava analizatora se odnose na do;";: odvajanje signala počinje već u receptorima, ali sljedeći analizatori y, i". \! .." Ova minimalna razlika je prag razlike (raz-!; o1:!"!; s; "(prag, ako govorimo o usporedbi intenziteta).

Godine 1834. E. Weber formulirao je sljedeći zakon: zamjetno povećanje iritacije (prag razlučivanja) mora u određenom omjeru premašiti iritaciju koja je ranije djelovala. Dakle, povećanje osjećaja pritiska na kožu šake nastalo je tek kada je primijenjeno dodatno opterećenje, koje je činilo određeni dio ranije postavljenog opterećenja: ako je prije ležao uteg težine 100 g, tada je bilo potrebno dodati (da čovjek osjeti taj dodatak) 3-10~ 2 (3 g), a ako je bila težina od 200 g, onda je jedva primjetan dodatak bio 6 g. A / - njegovo percipirano povećanje (prag diskriminacije), konv! - konstantna vrijednost (konstanta).

Slični omjeri dobiveni su za vid, sluh i ostala ljudska osjetila. Weberov zakon može se objasniti činjenicom da se s povećanjem razine intenziteta glavnog dugodjelujućeg podražaja povećava ne samo odgovor na njega, već i "šumovi sustava", a adaptivna inhibicija se produbljuje. Stoga, da bi se ponovno postigla pouzdana diskriminacija dodataka ovom podražaju, potrebno ih je povećavati sve dok ne prijeđu fluktuacije tih povećanih šuma i prijeđu razinu inhibicije.

Izvedena je formula koja na drugačiji način izražava ovisnost osjeta o jačini nadražaja: E \u003d\u003d a-1o ^ 1- (-b, gdje E - veličina osjeta, / je snaga podražaja, a i i su konstante koje su različite za različite signale. Prema ovoj formuli, osjet raste proporcionalno logaritmu intenziteta podražaja. Ovaj generalizirajući izraz, tzv Weberov zakon- Fechner, potvrđeno u mnogim različitim studijama.

Prostorna diskriminacija signala temelji se na razlikama u prostornoj raspodjeli ekscitacije u sloju receptora iu slojevima živaca. Dakle, ako su neka dva podražaja pobudila dva susjedna receptora, tada je nemoguće razlikovati ta dva podražaja i oni će se percipirati kao cjelina. Za prostorno razlikovanje dva podražaja potrebno je da se barem jedan nepobuđeni receptorski element nalazi između receptora koji su njima pobuđeni. Slični se učinci javljaju tijekom percepcije slušnih podražaja.

Za privremeno razlikovanje dvaju podražaja potrebno je da se živčani procesi koji su njima izazvani ne spoje na vrijeme i da signal izazvan sljedećim podražajem ne padne u refraktorno razdoblje od prethodnog podražaja.

U psihofiziologiji osjetilnih organa uzima se takva granična vrijednost podražaja čija je vjerojatnost opažanja 0,75 (točan odgovor je prisutnost podražaja u 3/4 slučajeva njegova djelovanja). U ovom slučaju prirodno je da se niže vrijednosti intenziteta smatraju podpragom, dok se veće smatraju nadpragom. Međutim, pokazalo se da je čak iu području "podpraga" moguća jasna, diferencirana reakcija na superslabe (ili ultrakratke) podražaje. Dakle, ako se intenzitet svjetlosti toliko smanji da sam subjekt više ne može reći je li vidio bljesak ili ne, tada se objektivno snimljenom kožno-talvaničnom reakcijom može prepoznati jasan odgovor organizma na taj signal. Ispada da se percepcija takvih superslabih podražaja događa na razini ispod praga.

111. Prijenos i transformacija. Nakon što se energija fizičkog ili kemijskog podražaja u receptorima pretvori u proces živčanog podražaja, započinje lanac procesa transformacije i prijenosa primljenog signala. Njihov je cilj višim dijelovima mozga prenijeti najvažniju informaciju o podražaju i to u najprikladnijem obliku za njegovu pouzdanu i brzu analizu.

Transformacije signala mogu se uvjetno podijeliti na prostorne i vremenske. Među prostornim transformacijama signala može se izdvojiti promjena njihova mjerila u cjelini ili iskrivljenje omjera različitih prostornih dijelova. Dakle, u vidnom i somatosenzornom sustavu na kortikalnoj razini dolazi do značajnog narušavanja geometrijskih proporcija prikaza pojedinih dijelova tijela ili dijelova vidnog polja. U vizualnom korteksu, prikaz središnje fovee retine oštro je proširen s relativnim smanjenjem periferije vidnog polja ("kiklopsko oko").

Vremenske transformacije informacija svode se uglavnom na njihovu kompresiju u zasebne impulsne pakete odvojene pauzama ili intervalima. Općenito, za sve analizatore tipičan prijelaz je od toničkih impulsa neurona do faznih burst pražnjenja neurona.

Fotokemijske promjene u receptorima početna su karika u lancu transformacije svjetlosne energije u živčano uzbuđenje. Nakon njih, električni potencijali se generiraju u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, odražavajući parametre svjetla koje djeluje.

Elektroretinogram. Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlo naziva se elektroretinogram i može se snimiti iz cijelog oka ili izravno s mrežnice. Za snimanje elektroretinograma jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga se nanosi na kožu lica u blizini oka ili ušne resice.

Na elektroretinogramu većine životinja, snimljenom kad je oko osvijetljeno 1-2 s, razlikuje se nekoliko karakterističnih valova (slika 216). Prvi val a je elektronegativno titranje male amplitude. On se transformira u brzo rastući i sporo opadajući elektropozitivni val b, koji ima mnogo veću amplitudu. Nakon vala b često se opaža spori elektropozitivni val c. U trenutku prestanka svjetlosnog podražaja pojavljuje se drugi elektropozitivni val c1. Elektroretinogram osobe ima sličan oblik s tom razlikom što se na njemu između valova a i b bilježi kratkotrajni x val.

Val a odražava ekscitaciju unutarnjih segmenata fotoreceptora (kasno

receptorski potencijal) i horizontalne stanice. Val b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müllerovih) stanica retine ionima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinskih neurona; val c - stanice pigmentnog epitela, i val c1 - horizontalne stanice.

Amplituda svih valova elektroretinograma raste proporcionalno logaritmu intenziteta svjetlosti i vremenu u kojem je oko bilo u tami. Samo. val D (reakcija na gašenje) je to veći što je svjetlost duže djelovala.

Elektroretinogram također dobro odražava takva svojstva svjetlosnog podražaja kao što su njegova boja, veličina i trajanje djelovanja. Budući da u cjelovitom obliku odražava aktivnost gotovo svih staničnih elemenata mrežnice (osim ganglijskih stanica), ovaj se pokazatelj široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnosticiranje i praćenje liječenja za razne bolesti Mrežnica.

Električna aktivnost putova i centara vidnog analizatora. Uzbuđenje ganglijskih stanica retine dovodi do činjenice da duž njihovih aksona - vlakana vidnog živca - električni signali žure u mozak. Unutar granica same mrežnice prijenos informacija o djelovanju svjetla odvija se bez impulsa (distribucijom i transsinaptičkim prijenosom postupnih potencijala)." Ganglijska stanica mrežnice je prvi neuron "klasičnog" tipa u izravan lanac prijenosa informacija od fotoreceptora do mozga.

Postoje tri glavne vrste ganglijskih stanica; reagiranje na paljenje svjetla (op-reakcija), gašenje (op-reakcija) i oboje (op-oGG-reakcija) (Sl. 217). Preusmjeravanje impulsa iz jednog vlakna vidnog živca mikroelektrodom uz točkastu svjetlosnu stimulaciju različitih dijelova mrežnice omogućilo je proučavanje receptivnih polja ganglijskih stanica, tj. onog dijela receptorskog polja na koje neuron odgovara s pulsnim pražnjenjem. Pokazalo se da su u središtu mrežnice receptivna polja mala, dok su na periferiji mrežnice mnogo većeg promjera. Njihov oblik je okrugao, a ova polja su izgrađena u većini slučajeva koncentrično.

Unutarnja školjka oka - mrežnica - receptorski je dio vizualnog analizatora, u kojem se odvija percepcija svjetlosti i primarna analiza vizualnih osjeta. Snop svjetlosti, prolazeći kroz rožnicu, leću, staklasto tijelo i cijelu debljinu mrežnice, najprije pogađa vanjski (od zjenice najudaljeniji sloj stanica pigmentnog epitela. Pigment koji se nalazi u tim stanicama upija svjetlost i na taj način sprječava njeno refleksije i disperzije što pridonosi jasnoći percepcije.Fotoreceptorske stanice-štapići i čunjići su s unutarnje strane prislonjeni na pigmentni sloj, raspoređeni neravnomjerno (samo čunjići se nalaze u području žute pjege, smanjuju broj čunjići prema periferiji, a povećavaju broj štapića) Štapići su odgovorni za vid u sumrak, čunjići za boju .Mikroskopski, mrežnica je lanac od 3 neurona: fotoreceptori - vanjski neuron, asocijativni - srednji, ganglijski - unutarnji. Prijenos živčani impuls od 1 do 2 neurona daju sinapse u vanjskom (pleksiformnom) sloju. stanica, a drugi s dentridima ganglijskih stanica.Bipolarne stanice su u dodiru s više štapića i samo jednim čunjićem.Fotoreceptori povezani s jednom stanicom tvore receptivno polje ganglijske stanice.Aksoni trećih stanica kada su spojeni tvore stablo vidnog živca.

Fotokemijski procesi u retini. Receptorske stanice mrežnice sadrže pigmente osjetljive na svjetlost - složene proteinske tvari, kromoproteine, koji se na svjetlu mijenjaju u boji. Štapići na membrani vanjskih segmenata sadrže rodopsin, čunjići sadrže jodopsin i druge pigmente. Rodopsin i jodopsin sastoje se od retinala (aldehid vitamina A) i glikoproteina opsina.

Ako se sadržaj vitamina A u tijelu smanji, procesi resinteze rodopsina slabe, što dovodi do poremećaja vida u sumrak - takozvanog "noćnog sljepila". Stalnim i ravnomjernim osvjetljenjem uspostavlja se ravnoteža između brzine razgradnje i resinteze pigmenata. Kada se količina svjetlosti koja pada na mrežnicu smanjuje, ta se dinamička ravnoteža remeti i pomiče prema višim koncentracijama pigmenta. Ovaj fotokemijski fenomen leži u osnovi prilagodbe na tamu.

Posebnu važnost u fotokemijskim procesima ima pigmentni sloj mrežnice, koji se sastoji od epitela koji sadrži fuscin. Ovaj pigment apsorbira svjetlost, sprječava njenu refleksiju i raspršivanje, što osigurava jasnoću vizualne percepcije. Procesi pigmentnih stanica okružuju segmente štapića i čunjića osjetljive na svjetlo, sudjeluju u metabolizmu fotoreceptora iu sintezi vizualnih pigmenata.

U fotoreceptorima oka pod djelovanjem svjetlosti uslijed fotokemijskih procesa nastaje receptorski potencijal zbog hiperpolarizacije receptorske membrane. Ovo je posebnost vizualnih receptora, aktivacija drugih receptora izražena je u obliku depolarizacije njihove membrane. Amplituda vidnog receptorskog potencijala raste s povećanjem intenziteta svjetlosnog podražaja.

pokreti očiju igraju vrlo važnu ulogu u vizualnoj percepciji. Čak i u slučaju kada promatrač pogledom fiksira fiksnu točku, oko ne miruje, već cijelo vrijeme čini sitne pokrete koji su nevoljni. Pokreti očiju obavljaju funkciju neprilagođenosti pri gledanju nepokretnih objekata. Još jedna funkcija malih pokreta očiju je zadržati sliku u zoni jasnog vida.

U stvarnim uvjetima vidnog sustava, oči se cijelo vrijeme pomiču, ispitujući najinformativnije dijelove vidnog polja. Istodobno, neki pokreti očiju omogućuju razmatranje predmeta koji se nalaze na istoj udaljenosti od promatrača, na primjer, kada čitate ili gledate sliku, drugi - kada gledate predmete koji se nalaze na različitim udaljenostima od njega. Prvi tip pokreta su jednosmjerni pokreti oba oka, dok drugi tip spaja ili razdvaja vidne osi, tj. pokreti su usmjereni u suprotnim smjerovima.

Pokazano je da je prijenos očiju s jednog objekta na drugi određen njihovim informacijskim sadržajem. Pogled se ne zadržava na onim područjima koja sadrže malo informacija, au isto vrijeme dugo fiksira najinformativnija područja (na primjer, konture predmeta). Ova funkcija je oštećena kada frontalni režnjevi. Kretanje očiju omogućuje percepciju pojedinačnih značajki objekata, njihov omjer, na temelju kojeg se formira holistička slika, pohranjena u dugoročnom pamćenju.

neuroni retine. Retinalni fotoreceptori su sinaptički povezani s bipolarnim neuronima. Pod djelovanjem svjetlosti smanjuje se otpuštanje medijatora (glutamata) iz fotoreceptora, što dovodi do hiperpolarizacije membrane bipolarnog neurona. Od njega se živčani signal prenosi do ganglijskih stanica, čiji su aksoni vlakna vidnog živca. Prijenos signala od fotoreceptora do bipolarnog neurona i od njega do ganglijske stanice odvija se bez impulsa. Bipolarni neuron ne stvara impulse zbog iznimno male udaljenosti na koju prenosi signal.

Na 130 milijuna fotoreceptorskih stanica postoji samo 1 milijun 250 tisuća ganglijskih stanica, čiji aksoni tvore vidni živac. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku stanicu. Fotoreceptori povezani s jednom ganglijskom stanicom čine receptivno polje ganglijske stanice. Receptivna polja različitih ganglijskih stanica djelomično se međusobno preklapaju. Dakle, svaka ganglijska stanica sažima ekscitaciju koja se javlja u velikom broju fotoreceptora. To povećava osjetljivost na svjetlo, ali pogoršava prostornu rezoluciju. Samo u središtu mrežnice, u području fovee, svaki je čunjić povezan s jednom tzv. patuljastom bipolarnom stanicom, na koju je također povezana samo jedna ganglijska stanica. Ovo ovdje osigurava visoku prostornu rezoluciju, ali oštro smanjuje osjetljivost na svjetlo.

Interakciju susjednih neurona mrežnice osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese se šire signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih stanica (horizontalne stanice) te između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrine stanice). Amakrine stanice provode lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica.

Osim aferentnih vlakana, vidni živac ima i centrifugalna, ili eferentna, živčana vlakna koja dovode signale od mozga do mrežnice. Vjeruje se da ti impulsi djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica mrežnice, regulirajući provođenje ekscitacije između njih.

Živčani putovi i veze u vidnom sustavu. Iz mrežnice vizualne informacije duž vlakana vidnog živca (II par kranijalnih živaca) juri u mozak. Optički živci iz svakog oka susreću se u dnu mozga, gdje tvore djelomičnu kijazmu. Ovdje dio vlakana svakog optičkog živca prolazi na stranu suprotnu od vlastitog oka. Djelomično križanje vlakana svakoj hemisferi mozga daje informacije iz oba oka. Te su projekcije organizirane tako da okcipitalni režanj desne hemisfere prima signale iz desne polovice svake mrežnice, i lijeva hemisfera- iz lijevih polovica mrežnice.

Nakon optičke kijazme, optički živci nazivaju se optički trakti. Projiciraju se u niz moždanih struktura, ali glavnina vlakana dolazi do talamusnog subkortikalnog vizualnog centra - bočnog ili vanjskog koljenastog tijela. ( NKT). Odavde signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (stiary korteks ili polje 17 prema Brodmannu). Cjelokupni vidni korteks uključuje nekoliko polja, od kojih svako obavlja svoje specifične funkcije, ali prima signale iz cijele mrežnice i uglavnom zadržava svoju topologiju, odnosno retinotopiju (signali iz susjednih područja mrežnice ulaze u susjedna područja korteksa).

Električna aktivnost centara vidnog sustava.Električni fenomeni u mrežnici i vidnom živcu. Pod djelovanjem svjetlosti u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, stvaraju se električni potencijali koji odražavaju parametre djelujućeg podražaja.

Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlo naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimati iz cijelog oka ili izravno s mrežnice. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga - na kožu lica u blizini oka ili na ušnu školjku. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih valova (slika 14.8). Val a odražava ekscitaciju unutarnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih stanica. Val b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müllerovih) stanica retine ionima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinskih neurona. Val S odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih stanica, a val d- horizontalne ćelije.

Intenzitet, boja, veličina i trajanje svjetlosnog podražaja dobro se odražavaju na ERG. Amplituda svih ERG valova raste proporcionalno logaritmu intenziteta svjetlosti i vremenu u kojem je oko bilo u mraku. Val d(reakcija na gašenje) što je veća što je svjetlost duže djelovala. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica mrežnice (osim ganglijskih stanica), ovaj se pokazatelj naširoko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnosticiranje i kontrolu liječenja različitih bolesti mrežnice.

Uzbuđenje ganglijskih stanica mrežnice dovodi do činjenice da impulsi žure duž njihovih aksona (vlakna optičkog živca) do mozga. Ganglijska stanica mrežnice je prvi neuron "klasičnog" tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih stanica: koje reagiraju na uključivanje (reakcija na uključivanje), isključivanje (reakcija na isključivanje) svjetla i oboje (reakcija na uključivanje-isključivanje) (Sl. 14.9).

Promjer receptivnih polja ganglijskih stanica u središtu mrežnice znatno je manji nego na periferiji. Ta su receptivna polja okrugla i koncentrično građena: okrugli ekscitacijski centar i prstenasta inhibicijska periferna zona, ili obrnuto. S povećanjem veličine svjetlosne točke koja bljeska u središtu receptivnog polja, povećava se odgovor ganglijske stanice (prostorna sumacija). Istovremena ekscitacija blisko smještenih ganglijskih stanica dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake stanice postaju slabiji nego kod jedne stimulacije. Ovaj učinak temelji se na bočnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih stanica djelomično se preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora od nekoliko neurona. Zbog svog okruglog oblika, receptivna polja retinalnih ganglijskih stanica proizvode takozvani opis slike retine od točke po točku: ona se prikazuje vrlo tankim mozaikom koji se sastoji od ekscitiranih neurona.

10. Percepcija boja. Trokomponentna teorija kolornog vida (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) i teorija protivničkih boja (E. Goering). Značajke vida boja kod djece.

Cjelokupni spektar elektromagnetskog zračenja koji vidimo nalazi se između kratkovalnog (valna duljina od 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičasto, i dugovalnog zračenja (valne duljine do 700 nm), zvano crveno. Ostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta, narančasta) imaju srednje valne duljine. Miješanje zraka svih boja daje bijela boja. Može se dobiti i miješanjem dviju takozvanih uparenih komplementarnih boja: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje - crvenu, zelenu i plavu, tada se može dobiti bilo koja boja.

Teorije percepcije boja. Najpriznatija je trokomponentna teorija (G. Helmholtz), prema kojoj percepciju boja osiguravaju tri vrste čunjića s različitom osjetljivošću na boju. Neki od njih su osjetljivi na crveno, drugi na zeleno, a treći na plavo. Svaka boja ima učinak na sva tri elementa koji osjećaju boju, ali u različitim stupnjevima. Ova je teorija izravno potvrđena u eksperimentima u kojima je mikrospektrofotometrom mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih duljina u pojedinačnim čunjićima ljudske mrežnice.

Prema drugoj teoriji koju je predložio E. Hering, u čunjićima postoje tvari koje su osjetljive na bijelo-crno, crveno-zeleno i žuto-plavo zračenje. U pokusima gdje su impulsi ganglijskih stanica retine životinja preusmjereni mikroelektrodom pri osvjetljavanju monokromatskim svjetlom, utvrđeno je da se pražnjenja većine neurona (dominatora) javljaju pod djelovanjem bilo koje boje. U drugim ganglijskim stanicama (modulatorima) impulsi nastaju kada su osvijetljeni samo jednom bojom. Identificirano je sedam vrsta modulatora koji optimalno reagiraju na svjetlost različitih valnih duljina (od 400 do 600 nm).

Mnogi takozvani neuroni protivnika boja pronađeni su u mrežnici i vizualnim centrima. Djelovanje zračenja na oko u nekom dijelu spektra ih uzbuđuje, a u drugim dijelovima spektra usporava. Vjeruje se da takvi neuroni najučinkovitije kodiraju informacije o boji.

Dosljedne slike u boji. Ako dugo gledate naslikani predmet, a zatim pogledate bijeli papir, tada se isti objekt vidi obojen komplementarnom bojom. Razlog za ovaj fenomen je prilagodba boja, odnosno smanjenje osjetljivosti na tu boju. Dakle, ono koje je prije djelovalo na oko biva oduzeto od bijelog svjetla, takoreći, i postoji osjećaj dodatne boje.

14.1.6. Interakcija osjetnih sustava

Interakcija senzornih sustava odvija se na spinalnoj, retikularnoj, talamusnoj i kortikalnoj razini. Posebno je široka integracija signala u retikularnoj formaciji. U cerebralnom korteksu postoji integracija signala višeg reda. Kao rezultat stvaranja višestrukih veza s drugim osjetilnim i nespecifičnim sustavima, mnogi kortikalni neuroni stječu sposobnost reagiranja na složene kombinacije signala različitih modaliteta. To posebno vrijedi za živčane stanice asocijacijskih područja. kora hemisfere, koje imaju visoku plastičnost, što osigurava njihovo restrukturiranje

svojstva u procesu kontinuiranog učenja prepoznavanja novih podražaja. Intersenzorna (krosmodalna) interakcija na kortikalnoj razini stvara uvjete za formiranje "sheme (ili mape) svijeta" i kontinuirano povezivanje, usklađivanje s njom vlastite "sheme tijela" tijela.

14.2. POSEBNA FIZIOLOGIJA OSJETNIH SUSTAVA

14.2.1. vizualni sustav

Vid je evolucijski prilagođen percepciji elektromagnetskog zračenja u određenom, vrlo uskom dijelu njihova dometa (vidljiva svjetlost). Vizualni sustav daje mozgu više od 90% senzornih informacija. Vid je višestruki proces koji započinje projekcijom slike na mrežnicu jedinstvenog perifernog optičkog uređaja – oka. Zatim dolazi do ekscitacije fotoreceptora, prijenosa i transformacije vizualnih informacija u neuralnim slojevima vizualnog sustava, a vizualna percepcija završava donošenjem odluke o vizualnoj slici od strane viših kortikalnih odjeljaka ovog sustava.

Građa i funkcije optičkog aparata oka. Očna jabučica ima sferični oblik, što olakšava okretanje za ciljanje predmetnog objekta. Na putu do svjetlosno osjetljive ljuske oka (mrežnice) svjetlosne zrake prolaze kroz nekoliko prozirnih medija - rožnicu, leću i staklasto tijelo. Određena zakrivljenost i indeks loma rožnice i, u manjoj mjeri, leće određuju lom svjetlosnih zraka unutar oka (slika 14.2).

Snaga loma bilo kojeg optičkog sustava izražava se u dioptrijama (D). Jedna dioptrija jednaka je lomnoj jakosti leće žarišne duljine 100 cm. zdravo oko iznosi 59D pri gledanju udaljenih predmeta i 70,5D pri gledanju bliskih predmeta. Da biste shematski prikazali projekciju slike objekta na mrežnici, morate povući linije od njegovih krajeva kroz čvornu točku (7 mm iza rožnatog

školjke). Na mrežnici se dobije slika koja je oštro smanjena i okrenuta naopako i s desna na lijevo (sl. 14.3).

Smještaj. Akomodacijom se naziva prilagodba oka na jasan vid predmeta udaljenih na različitim udaljenostima. Za jasno viđenje predmeta potrebno je da on bude fokusiran na mrežnicu, odnosno da se zrake iz svih točaka njegove površine projiciraju na površinu mrežnice (sl. 14.4). Kada gledamo udaljene objekte (A), njihova slika (a) je fokusirana na mrežnici i oni se jasno vide. Ali slika (b) bliskih predmeta (B) je mutna, jer se zrake iz njih skupljaju iza mrežnice. Glavnu ulogu u akomodaciji ima leća koja mijenja svoju zakrivljenost, a time i lomnu moć. Kada gledate bliske predmete, leća postaje konveksnija (vidi sl. 14.2), zbog čega se zrake koje se odvajaju od bilo koje točke predmeta skupljaju na mrežnici. Mehanizam smještaja je kontrakcija cilijarnih mišića, koji mijenjaju konveksnost leće. Leća je zatvorena u tanku prozirnu kapsulu, koja je uvijek rastegnuta, tj. spljoštena, vlaknima cilijarnog pojasa (zinn ligament). Kontrakcija glatkih mišićnih stanica cilijarnog tijela smanjuje vuču ligamenata zon, što povećava konveksnost leće zbog njezine elastičnosti. Cilijarne mišiće inerviraju parasimpatička vlakna okulomotornog živca. Uvođenje atropina u oko uzrokuje kršenje prijenosa uzbude na ovaj mišić, ograničava smještaj oka pri gledanju bliskih predmeta. Naprotiv, parasimpatomimetske tvari - pilokarpin i ezerin - uzrokuju kontrakciju ovog mišića.

Za normalno oko mlade osobe, udaljena točka jasnog vida leži u beskonačnosti. Udaljene predmete ispituje bez napetosti akomodacije, odnosno bez kontrakcije.

cilijarni mišić. Najbliža točka jasnog vida je 10 cm od oka.

Dalekovidost. Leća s godinama gubi svoju elastičnost, a kada se promijeni napetost cinskih ligamenata, njezina se zakrivljenost malo mijenja. Dakle, najbliža točka jasnog vida sada nije na udaljenosti od 10 cm od oka, već se udaljava od njega. Bliski objekti nisu vidljivi u isto vrijeme. Ovo stanje naziva se senilna dalekovidnost, odn dalekovidost. Starije osobe su prisiljene koristiti naočale s bikonveksnim lećama.

Refraktivne anomalije oči. Dvije glavne refrakcijske pogreške oka - miopija, ili miopija, i dalekovidnost, ili hipermetropija - nisu uzrokovane nedostatkom refrakcijskih medija oka, već promjenom duljine očna jabučica(Slika 14.5, A).

Kratkovidnost. Ako je uzdužna os oka preduga, tada se zrake udaljenog objekta neće fokusirati na mrežnicu, već ispred nje, u staklasto tijelo (slika 14.5, B). Takvo oko nazivamo kratkovidnim ili kratkovidnim. Da biste jasno vidjeli u daljinu, potrebno je postaviti konkavne naočale ispred kratkovidnih očiju, koje će fokusiranu sliku premjestiti na mrežnicu (slika 14.5, B).

Dalekovidost. Suprotnost od kratkovidnosti je dalekovidnost ili hipermetropija. U dalekovidnom oku (sl. 14.5, D), uzdužna os oka je skraćena, pa su zrake iz udaljenog objekta usmjerene ne na mrežnicu, već iza nje. Ovaj nedostatak refrakcije može se kompenzirati akomodacijskim naporom, tj. povećanjem konveksnosti leće. Stoga, dalekovidna osoba napreže akomodacijski mišić, uzimajući u obzir ne samo bliske, već i udaljene predmete. Pri razmatranju bliskih objekata, akomodacijski napori dalekovidnih

oni nisu dovoljni. Stoga, za čitanje, dalekovidne osobe trebaju nositi naočale s bikonveksnim lećama koje pojačavaju lom svjetlosti (slika 14.5, E). Hipermetropija se ne smije brkati sa senilnom dalekovidnošću. Zajedničko im je samo to što je potrebno koristiti naočale s bikonveksnim lećama.

Astigmatizam. Astigmatizam, tj. nejednako lomljenje zraka u različitim smjerovima (na primjer, duž vodoravnog i okomitog meridijana), također spada u pogreške loma. Astigmatizam nije posljedica strogo sferne površine rožnice. Kod astigmatizma jakog stupnja ova se površina može približiti cilindričnoj, što se korigira cilindričnim staklima za naočale koje kompenziraju nedostatke rožnice.

Refleks zjenice i zjenice. Zjenica je rupa u središtu šarenice kroz koju svjetlosne zrake prolaze u oko. Zjenica izoštrava sliku na mrežnici, povećavajući dubinsko polje oka. Propuštajući samo središnje zrake, poboljšava sliku na mrežnici također eliminirajući sferičnu aberaciju. Ako pokrijete oko od svjetlosti, a zatim ga otvorite, tada se zjenica, koja se proširila tijekom zamračenja, brzo sužava ("zjenični refleks"). Mišići šarenice mijenjaju veličinu zjenice, regulirajući količinu svjetlosti koja ulazi u oko. Dakle, pri jakom svjetlu zjenica ima minimalni promjer (1,8 mm), pri prosječnom dnevnom svjetlu se širi (2,4 mm), au mraku je proširenje maksimalno (7,5 mm). To dovodi do pogoršanja kvalitete slike na mrežnici, ali povećava osjetljivost vida. Ograničavajuća promjena promjera zjenice mijenja njezinu površinu za oko 17 puta. Istovremeno se svjetlosni tok mijenja u istom iznosu. Postoji logaritamski odnos između intenziteta osvjetljenja i promjera zjenice. Reakcija učenika na promjene u osvjetljenju ima adaptivni karakter, jer stabilizira osvjetljenje mrežnice u malom rasponu.

U šarenici postoje dvije vrste mišićnih vlakana koja okružuju zjenicu: kružna (m. sphincter iridis), inervirana parasimpatičkim vlaknima okulomotornog živca, i radijalna (m. dilatator iridis), inervirana simpatičkim živcima. Kontrakcija prve uzrokuje suženje, kontrakcija druge - širenje zjenice. Sukladno tome, acetilkolin i ezerin uzrokuju suženje, a adrenalin - širenje zjenice. Zjenice se šire tijekom boli, tijekom hipoksije, a također i tijekom emocija koje povećavaju uzbuđenje simpatičkog sustava(strah, bijes). Širenje zjenica važan je simptom serije patološka stanja, kao što je bolni šok, hipoksija.

Kod zdravih ljudi veličina zjenica oba oka je ista. Kad je jedno oko osvijetljeno, sužava se i zjenica drugoga; takva se reakcija naziva prijateljskom. U nekim patološkim slučajevima veličine zjenica oba oka su različite (anisocoria).

Građa i funkcije mrežnice. Retina je unutarnja opna oka osjetljiva na svjetlost. Ima složenu višeslojnu strukturu (sl. 14.6). Postoje dvije vrste fotoreceptora sekundarnog osjetila, različite po svom funkcionalnom značaju (štapići i čunjići) i nekoliko vrsta živčanih stanica. Ekscitacija fotoreceptora aktivira prvu živčanu stanicu mrežnice (bipolarni neuron). Ekscitacija bipolarnih neurona aktivira ganglijske stanice retine, koje prenose svoje impulsne signale u subkortikalne vidne centre. Horizontalne i amakrine stanice također su uključene u procese prijenosa i obrade informacija u mrežnici. Svi gore navedeni neuroni retine sa svojim procesima nastaju živčani sustav oka koji ne samo da prenosi informacije u vizualne centre mozga, već također sudjeluje u njihovoj analizi i obradi. Stoga se mrežnicom naziva dio mozga koji se nalazi na periferiji.

Izlazna točka vidnog živca iz očne jabučice je optički disk, koji se naziva slijepa pjega. Ne sadrži fotoreceptore i stoga je neosjetljiv na svjetlost. Ne osjećamo prisutnost "rupe" u mrežnici.

Razmotrimo strukturu i funkcije slojeva mrežnice, slijedeći od vanjskog (stražnjeg, najudaljenijeg od zjenice) sloja mrežnice do unutarnjeg (smještenog bliže zjenici) njezinog sloja.

pigmentni sloj. Ovaj sloj se sastoji od jednog reda epitelne stanice, koji sadrži veliki broj različitih unutarstaničnih organela, uključujući melanosome, dajući ovom sloju crnu boju. Ovaj pigment, koji se naziva i zaštitni pigment, apsorbira svjetlost koja dopire, čime sprječava njenu refleksiju i raspršivanje, što doprinosi jasnoći vizualne percepcije. Stanice pigmentnog epitela imaju brojne izrastke koji čvrsto okružuju vanjske segmente štapića i čunjića osjetljive na svjetlo. Pigmentni epitel ima odlučujuću ulogu u nizu funkcija, uključujući resintezu (regeneraciju) vidnog pigmenta nakon njegove obezbojene, u fagocitozi i probavi fragmenata vanjskih segmenata štapića i čunjića, drugim riječima, u mehanizmu stalne obnove vanjskih segmenata vidnih stanica, u zaštiti vidnih stanica od opasnosti od oštećenja svjetlom, kao iu prijenosu kisika i druge tvari koje su im potrebne za fotoreceptore. Treba napomenuti da je kontakt između stanica pigmentnog epitela i fotoreceptora prilično slab. Tu dolazi do odvajanja retine. opasna bolest oko. Odvajanje mrežnice dovodi do oštećenja vida ne samo zbog pomicanja s mjesta optičkog fokusiranja slike, već i zbog degeneracije receptora zbog poremećenog kontakta s pigmentnim epitelom, što dovodi do ozbiljnog poremećaja metabolizma receptora. se. Metabolički poremećaji su pogoršani činjenicom da je isporuka poremećena hranjivim tvarima iz kapilara

žilnicu oka, a sam sloj fotoreceptora ne sadrži kapilare (avaskulariziran).

Fotoreceptori. Na sloj pigmenta iznutra se nadovezuje sloj fotoreceptora: štapići i čunjići. Mrežnica svakog ljudskog oka sadrži 6-7 milijuna čunjića i 110-123 milijuna štapića. Neravnomjerno su raspoređeni u mrežnici. Središnja fovea retine (fovea centralis) sadrži samo čunjeve (do 140 tisuća po 1 mm 2). Prema periferiji mrežnice njihov se broj smanjuje, a broj štapića povećava, tako da na krajnjoj periferiji postoje samo štapići. Čunjići funkcioniraju u uvjetima jakog osvjetljenja, omogućuju dnevni i vid u boji; štapići koji su mnogo osjetljiviji na svjetlo odgovorni su za mutan vid.

Boja se najbolje percipira kada svjetlost pogodi foveu mrežnice, gdje se gotovo isključivo nalaze čunjići. Ovdje je najveća vidna oštrina. Kako se udaljavate od središta mrežnice, percepcija boja i prostorna rezolucija postaju sve lošiji. Periferija mrežnice, gdje se nalaze samo štapići, ne percipira boje. S druge strane, osjetljivost na svjetlo konusnog aparata mrežnice je mnogo puta manja od štapića, stoga u sumrak, zbog oštrog smanjenja "konusnog" vida i prevlasti "perifernog" vida, mi ne razlikuju boju ("sve su mačke noću sive").

Poremećaj funkcije štapića, koji se javlja pri nedostatku vitamina A u hrani, uzrokuje poremećaj vida u sumrak - takozvano noćno sljepilo: osoba potpuno oslijepi u sumrak, ali tijekom dana vid ostaje normalan. Naprotiv, kada su češeri oštećeni, javlja se fotofobija: osoba vidi pri slabom svjetlu, ali postaje slijepa pri jakom svjetlu. U tom slučaju može se razviti i potpuna sljepoća za boje - akromazija.

Građa fotoreceptorske stanice. Fotoreceptorska stanica - štapić ili čunjić - sastoji se od vanjskog segmenta osjetljivog na svjetlost koji sadrži vidni pigment, unutarnjeg segmenta, veznog kraka, jezgrinog dijela s velikom jezgrom i presinaptičkog završetka. Štapić i stožac mrežnice okrenuti su svojim vanjskim segmentima osjetljivim na svjetlost prema pigmentnom epitelu, tj. u smjeru suprotnom od svjetla. Na Kod ljudi, vanjski segment fotoreceptora (štapić ili čunjić) sadrži oko tisuću fotoreceptorskih diskova. Vanjski segment štapića mnogo je dulji od čunjića i sadrži više vizualnog pigmenta. To djelomično objašnjava veću osjetljivost štapića na svjetlost: štapić

može pobuditi samo jedan kvant svjetlosti, a za aktiviranje stošca potrebno je više od stotinu fotona.

Fotoreceptorski disk čine dvije membrane spojene na rubovima. Disk membrana je tipična biološka membrana koju čini dvostruki sloj fosfolipidnih molekula, između kojih se nalaze proteinske molekule. Membrana diska je bogata polinezasićenim masne kiseline, što dovodi do njegove niske viskoznosti. Kao rezultat toga, proteinske molekule u njemu se brzo okreću i polako se kreću duž diska. To omogućuje proteinima da se često sudaraju i, nakon interakcije, tvore funkcionalno važne komplekse na kratko vrijeme.

Unutarnji segment fotoreceptora povezan je s vanjskim segmentom modificiranom cilijom koja sadrži devet pari mikrotubula. Unutarnji segment sadrži veliku jezgru i cijeli metabolički aparat stanice, uključujući mitohondrije, koji osiguravaju energetske potrebe fotoreceptora, i sustav za sintezu proteina, koji osigurava obnovu membrana vanjskog segmenta. Tu se odvija sinteza i ugradnja molekula vizualnog pigmenta u fotoreceptorsku membranu diska. U sat vremena, na granici unutarnjeg i vanjskog segmenta, u prosjeku se ponovno formiraju tri nova diska. Zatim se polako (kod ljudi, unutar otprilike 2-3 tjedna) pomiču od baze vanjskog segmenta štapića do njegovog vrha. Na kraju se vrh vanjskog segmenta, koji sadrži do stotinu sada starih diskova, odlomi i fagocitiraju stanice pigmentnog sloja. Ovo je jedan od najvažnijih mehanizama za zaštitu fotoreceptorskih stanica od molekularnih defekata koji se nakupljaju tijekom njihovog života na svjetlu.

Vanjski segmenti čunjića također se stalno obnavljaju, ali sporije. Zanimljivo je da postoji dnevni ritam obnavljanja: vrhovi vanjskih segmenata štapića uglavnom se lome i fagocitiraju ujutro i danju, a češeri - navečer i noću.

Presinaptički završetak receptora sadrži sinaptičku vrpcu oko koje se nalaze mnoge sinaptičke vezikule koje sadrže glutamat.

vizualni pigmenti.Štapići ljudske mrežnice sadrže pigment rodopsin, ili vizualni ljubičasti, čiji je maksimalni apsorpcijski spektar u području od 500 nanometara (nm). Vanjski segmenti triju vrsta čunjića (osjetljivih na plavo, zeleno i crveno) sadrže tri vrste vizualnih pigmenata, čiji su apsorpcijski spektri maksimumi u plavom (420 nm), zelenom (531 nm) i crvenom ( 558 nm) dijelovima spektra. Pigment crvenog stošca naziva se jodo-psin. Molekula vidnog pigmenta relativno je mala (molekulske mase oko 40 kilodaltona), sastoji se od većeg proteinskog dijela (opsin) i manjeg kromofornog dijela (retinal ili vitamin A aldehid). Mrežnica može biti u raznim

prostorne konfiguracije, tj. izomerne oblike, ali samo jedan od njih, 11-cis-izomer retinala, djeluje kao kromoforna skupina svih poznatih vidnih pigmenata. Izvor retinala u organizmu su karotenoidi, pa njihov nedostatak dovodi do manjka vitamina A i posljedično do nedovoljne resinteze rodopsina, što pak uzrokuje oštećenje vida u sumrak ili „noćno sljepilo“. Molekularna fiziologija fotorecepcije. Razmotrite slijed promjena u molekulama u vanjskom segmentu šipke, odgovoran za njegovu ekscitaciju (slika 14.7, A). Kada kvant svjetlosti apsorbira molekula vidnog pigmenta (rodopsina), njegova kromoforna skupina trenutno se izomerizira: 11-cis-retinal se izravnava i pretvara u full-trans-retinal. Ova reakcija traje oko 1 ps (1 -12 s). Svjetlost djeluje kao okidač, odnosno okidač, faktor koji pokreće mehanizam fotorecepcije. Fotoizomerizacija retine praćena je prostornim promjenama proteinskog dijela molekule: on postaje bezbojan i prelazi u stanje metarodopsina II. Kao rezultat toga, pričvršćuje se molekula vizualnog pigmenta

stječe sposobnost interakcije s drugim proteinom – membranski vezanim proteinom transducinom (T) koji veže guanozin trifosfat. U kompleksu s metarodopsinom II, transducin postaje aktivan i mijenja gvanozin difosfat (GDP) povezan s njim u mraku za guanozin trifosfat (GTP). Metarhodopsin II može aktivirati oko 500-1000 molekula transducina, što dovodi do povećanja svjetlosnog signala.

Svaka aktivirana molekula transducina povezana s molekulom GTP aktivira jednu molekulu drugog proteina vezanog na membranu, enzima fosfodiesteraze (PDE). Aktivirani PDE velikom brzinom uništava molekule cikličkog guanozin monofosfata (cGMP). Svaka aktivirana molekula PDE uništava nekoliko tisuća molekula cGMP - to je još jedan korak u pojačanju signala u mehanizmu fotorecepcije. Rezultat svih opisanih događaja izazvanih apsorpcijom kvanta svjetlosti je pad koncentracije slobodnog cGMP-a u citoplazmi vanjskog segmenta receptora. To pak dovodi do zatvaranja ionskih kanala u plazma membrani vanjskog segmenta koji su se otvorili u mraku i kroz koje su Na+ i Ca 2+ ušli u stanicu. Ionski kanal se zatvara jer zbog pada koncentracije slobodnog cGMP-a u stanici iz kanala izlaze molekule cGMP-a koje su u mraku bile s njim povezane i držale ga otvorenim.

Smanjenje ili prestanak ulaska u vanjski segment Na+ dovodi do hiperpolarizacije stanična membrana, tj. pojava receptorskog potencijala na njemu. Na sl. 14.7, B prikazuje smjerove ionskih struja koje teku kroz plazma membranu fotoreceptora u mraku. Koncentracijski gradijenti Na + i K + održavaju se na plazma membrani štapića aktivnim radom natrij-kalijeve pumpe lokalizirane u membrani unutarnjeg segmenta.

Hiperpolarizacijski receptorski potencijal koji se pojavio na membrani vanjskog segmenta zatim se širi duž stanice do njezinog presinaptičkog terminala i dovodi do smanjenja brzine otpuštanja medijatora (glutamata). Dakle, fotoreceptorski proces završava smanjenjem brzine otpuštanja neurotransmitera iz presinaptičkog kraja fotoreceptora.

Ništa manje složen i savršen je mehanizam vraćanja početnog tamnog stanja fotoreceptora, tj. njegove sposobnosti da odgovori na sljedeći svjetlosni podražaj. Za to je potrebno ponovno otvoriti ionske kanale u plazma membrani. Otvoreno stanje kanala osigurava njegova povezanost s molekulama cGMP-a, što je izravno posljedica povećanja koncentracije slobodnog cGMP-a u citoplazmi. Ovo povećanje koncentracije uvjetovano je gubitkom sposobnosti metarodopsina II za interakciju s transducinom i aktivacijom enzima gvanilat ciklaze (GC), koji je sposoban sintetizirati cGMP iz GTP. Aktivacija ovog enzima uzrokuje pad koncentracije

cije u citoplazmi slobodnog kalcija zbog zatvaranja ionskog kanala membrane i stalnog rada proteina-izmjenjivača, koji izbacuje kalcij iz stanice. Kao rezultat svega toga, koncentracija cGMP-a unutar stanice raste i cGMP se ponovno veže na ionski kanal plazma membrane, otvarajući ga. Kroz otvoreni kanal, Na + i Ca 2+ ponovno počinju ulaziti u stanicu, depolarizirajući membranu receptora i prenoseći je u "tamno" stanje. S presinaptičkog kraja depolariziranog receptora ponovno se ubrzava otpuštanje medijatora.

neuroni retine. Retinalni fotoreceptori su sinaptički povezani s bipolarnim neuronima (vidi sl. 14.6, B). Pod djelovanjem svjetlosti smanjuje se otpuštanje medijatora (glutamata) iz fotoreceptora, što dovodi do hiperpolarizacije membrane bipolarnog neurona. Od njega se živčani signal prenosi do ganglijskih stanica, čiji su aksoni vlakna vidnog živca. Prijenos signala i od fotoreceptora do bipolarnog neurona i od njega do ganglijskog kavez javlja se na impulzivan način. Bipolarni neuron ne stvara impulse zbog iznimno male udaljenosti na koju prenosi signal.

Na 130 milijuna fotoreceptorskih stanica postoji samo 1 milijun 250 tisuća ganglijskih stanica, čiji aksoni tvore vidni živac. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku stanicu. Fotoreceptori povezani s jednom ganglijskom stanicom čine receptivno polje ganglijske stanice. Receptivna polja različitih ganglijskih stanica djelomično se međusobno preklapaju. Dakle, svaka ganglijska stanica sažima ekscitaciju koja se javlja u velikom broju fotoreceptora. To povećava osjetljivost na svjetlo, ali pogoršava prostornu rezoluciju. Samo u središtu mrežnice, u području fovee, svaki je čunjić povezan s jednom tzv. patuljastom bipolarnom stanicom, na koju je također povezana samo jedna ganglijska stanica. Ovo ovdje osigurava visoku prostornu rezoluciju, ali oštro smanjuje osjetljivost na svjetlo.

Interakciju susjednih neurona mrežnice osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese se šire signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih stanica (horizontalne stanice) te između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrine stanice). Amakrine stanice provode lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica.

Osim aferentnih vlakana, vidni živac ima i centrifugalna, ili eferentna, živčana vlakna koja dovode signale od mozga do mrežnice. Vjeruje se da ti impulsi djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica mrežnice, regulirajući provođenje ekscitacije između njih.

Živčani putovi i veze u vizualni sustav. Iz mrežnice vizualne informacije duž vlakana vidnog živca (II par

kranijalni živci) juri u mozak. Optički živci iz svakog oka susreću se u dnu mozga, gdje tvore djelomičnu kijazmu. Ovdje dio vlakana svakog optičkog živca prolazi na stranu suprotnu od vlastitog oka. Djelomično križanje vlakana svakoj hemisferi mozga daje informacije iz oba oka. Te su projekcije organizirane na takav način da signali iz desnih polovica svake mrežnice ulaze u okcipitalni režanj desne hemisfere, a signali iz lijevih polovica mrežnice ulaze u lijevu hemisferu.

Nakon optičke kijazme, optički živci nazivaju se optički trakti. Projiciraju se u niz moždanih struktura, ali glavnina vlakana dolazi do talamusnog subkortikalnog vidnog centra - lateralnog ili vanjskog koljenastog tijela (NKT). Odavde signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (prugasti korteks ili polje 17 prema Brodmanu). Cjelokupni vidni korteks uključuje nekoliko polja, od kojih svako obavlja svoje specifične funkcije, ali prima signale iz cijele mrežnice i uglavnom zadržava svoju topologiju, odnosno retinotopiju (signali iz susjednih područja mrežnice ulaze u susjedna područja korteksa).

Električna aktivnost centara vidnog sustava.Elektrichesky fenomeni u mrežnici i optičkom živcu. Pod djelovanjem svjetlosti u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, stvaraju se električni potencijali koji odražavaju parametre djelujućeg podražaja.

Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlo naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimati iz cijelog oka ili izravno s mrežnice. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga - na kožu lica u blizini oka ili na ušnu školjku. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih valova (slika 14.8). Val a odražava ekscitaciju unutarnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih stanica. Val b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müllerovih) stanica retine ionima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinskih neurona. Val c odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih stanica, a val d - horizontalne ćelije.

Intenzitet, boja, veličina i trajanje svjetlosnog podražaja dobro se odražavaju na ERG. Amplituda svih ERG valova raste proporcionalno logaritmu intenziteta svjetlosti i vremenu u kojem je oko bilo u tami. Val d ( reakcija na gašenje) veća što je svjetlo dulje bilo upaljeno. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica mrežnice (osim ganglijskih stanica), ovaj se pokazatelj naširoko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnosticiranje i kontrolu liječenja različitih bolesti mrežnice.

Ekscitacija ganglijskih stanica mrežnice dovodi do činjenice da duž njihovih aksona (vlakna vidnog živca) do mozga

protok impulsa. Ganglijska stanica mrežnice je prvi neuron "klasičnog" tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisane su tri glavne vrste ganglijskih stanica: koje reagiraju na paljenje (op-reakcija), gašenje (isključivanje) svjetla i oboje (uključivanje-isključivanje-reakcija) (Sl. 14.9).

Promjer receptivnih polja ganglijskih stanica u središtu mrežnice znatno je manji nego na periferiji. Ta su receptivna polja okrugla i koncentrično građena: okrugli ekscitacijski centar i prstenasta inhibicijska periferna zona, ili obrnuto. S povećanjem veličine svjetlosne točke koja bljeska u središtu receptivnog polja, povećava se odgovor ganglijske stanice (prostorna sumacija).

Istovremena ekscitacija blisko smještenih ganglijskih stanica dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake stanice postaju slabiji nego kod jedne stimulacije. Ovaj učinak temelji se na bočnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih stanica djelomično se preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora od nekoliko neurona. Zbog svog okruglog oblika, receptivna polja retinalnih ganglijskih stanica proizvode takozvani točki po-točku opis retinalne slike: ona se prikazuje vrlo tankim mozaikom uzbuđenih neurona.

Električni fenomeni u subkortikalnom vidnom centru ividni korteks. Slika ekscitacije u neuronskim slojevima subkortikalnog vizualnog centra - vanjskog ili lateralnog koljenastog tijela (NKT), gdje dolaze vlakna vidnog živca, u mnogo je aspekata slična onoj opaženoj u mrežnici. Receptivna polja ovih neurona također su okrugla, ali manja nego u mrežnici. Odgovori neurona generirani kao odgovor na bljesak svjetla ovdje su kraći nego u mrežnici. Na razini vanjskih genikulatnih tijela, aferentni signali koji dolaze iz retine međusobno djeluju s eferentnim signalima iz vidnog korteksa, kao i preko retikularne formacije iz slušnog i drugih senzornih sustava. Ove interakcije osiguravaju odabir najznačajnijih komponenti senzornog signala i procese selektivne vizualne pažnje.

Impulsna pražnjenja neurona bočnog genikulatnog tijela duž njihovih aksona ulaze u okcipitalni dio moždanih hemisfera, gdje se nalazi primarno projekcijsko područje vizualnog korteksa (prugasti korteks ili polje 17). Ovdje je obrada informacija mnogo specijaliziranija i složenija nego u mrežnici i vanjskim genikulatnim tijelima. Neuroni vidnog korteksa nemaju okrugla, već izdužena (vodoravno, okomito ili u nekom od kosih smjerova) receptivna polja. mala veličina. Zbog toga su u stanju odabrati pojedinačne fragmente linija s jednom ili drugom orijentacijom i mjestom iz cijele slike (orijentacijski detektori) i selektivno reagirati na njih.

U svakom malom području vidnog korteksa, duž njegove dubine, koncentrirani su neuroni s istom orijentacijom i lokalizacijom receptivnih polja u vidnom polju. Oni tvore kolonu neurona koja prolazi okomito kroz sve slojeve korteksa. Stupac je primjer funkcionalne asocijacije kortikalnih neurona koji obavljaju sličnu funkciju. Kako pokazuju rezultati nedavnih studija, funkcionalno sjedinjavanje međusobno udaljenih neurona u vidnom korteksu može se dogoditi i zbog sinkronizma njihovih pražnjenja. Mnogi neuroni u vidnom korteksu selektivno reagiraju na određene smjerove kretanja (detektori smjera) ili na neku boju, a neki neuroni najbolje reagiraju na relativnu udaljenost predmeta od očiju. Informacije o različitim značajkama vizualnih objekata (oblik, boja, kretanje) paralelno se obrađuju u različitim dijelovima vidne zone kore velikog mozga.

Za procjenu signalizacije na različite razine Vizualni sustav često koristi registraciju ukupnih evociranih potencijala (EP), koji se kod životinja mogu istovremeno ukloniti iz svih odjela, a kod ljudi - iz vidnog korteksa pomoću elektroda nanesenih na vlasište (slika 14.10).

Usporedba retinalnog odgovora (ERG) izazvanog svjetlosnim bljeskom i EP cerebralnog korteksa omogućuje utvrđivanje lokalizacije patološkog procesa u ljudskom vidnom sustavu.

vidne funkcije. osjetljivost na svjetlo. Apsolutna osjetljivost vida. Za pojavu vizualnog osjeta potrebno je da svjetlosni podražaj ima određenu minimalnu (prag) energije. Minimalni broj svjetlosnih kvanta potrebnih za osjet svjetlosti

koji se u uvjetima prilagodbe na tamu kreće od 8 do 47. Izračunato je da jedan štapić može biti pobuđen samo 1 kvantom svjetlosti. Dakle, osjetljivost retinalnih receptora u najpovoljnijim uvjetima za percepciju svjetlosti je fizički ograničena. Pojedinačni štapići i čunjići mrežnice malo se razlikuju u osjetljivosti na svjetlo, ali broj fotoreceptora koji šalju signale jednoj ganglijskoj stanici različit je u središtu i na periferiji mrežnice. Broj čunjića u receptivnom polju u središtu mrežnice je oko 100 puta manji od broja štapića u receptivnom polju na periferiji mrežnice. Sukladno tome, osjetljivost sustava štapića je 100 puta veća od osjetljivosti sustava čunjića.

vizualna adaptacija. Pri prijelazu iz tame u svjetlost javlja se privremena sljepoća, a zatim postupno opada osjetljivost oka. Ova prilagodba vidnog osjetnog sustava na uvjete jakog svjetla naziva se prilagoditi svjetlucija. obrnuta pojava (tamna adaptacija) uočeno pri prelasku iz svijetle prostorije u gotovo neosvijetljenu. U početku osoba ne vidi gotovo ništa zbog smanjene ekscitabilnosti fotoreceptora i vizualnih neurona. Postupno se počinju otkrivati ​​konture predmeta, a zatim se razlikuju i njihovi detalji, budući da se osjetljivost fotoreceptora i vizualnih neurona u mraku postupno povećava.

Povećanje osjetljivosti na svjetlo tijekom boravka u mraku događa se neravnomjerno: u prvih 10 minuta povećava se desetke puta, a zatim unutar sat vremena - desetke tisuća puta. Važnu ulogu u tom procesu igra obnova vizualnih pigmenata. Pigmenti čunjića u mraku se oporavljaju brže od rodopsina štapića, stoga je u prvim minutama boravka u mraku prilagodba posljedica procesa u čunjićima. Ovo prvo razdoblje prilagodbe ne dovodi do velikih promjena u osjetljivosti oka, budući da je apsolutna osjetljivost čunjića niska.

Sljedeće razdoblje prilagodbe je zbog obnove štapića rodopsina. Ovo razdoblje završava tek na kraju prvog sata boravka u mraku. Obnavljanje rodopsina prati oštro (100 000-200 000 puta) povećanje osjetljivosti štapića na svjetlost. Zbog maksimalne osjetljivosti u mraku samo sa šipkama, slabo osvijetljen predmet vidljiv je samo perifernim vidom.

Značajnu ulogu u prilagodbi, osim vidnih pigmenata, ima promjena (preklop) u vezama između elemenata mrežnice. U mraku se povećava područje ekscitacijskog središta receptivnog polja ganglijske stanice zbog slabljenja ili uklanjanja horizontalne inhibicije. To povećava konvergenciju fotoreceptora na bipolarnim neuronima i bipolarnih neurona na ganglijskoj stanici. Kao rezultat toga, zbog prostorne sumacije na periferiji mrežnice, povećava se svjetlosna osjetljivost u mraku.

Osjetljivost oka na svjetlost ovisi i o utjecaju središnjeg živčanog sustava. Iritacija nekih dijelova retikularne formacije moždanog debla povećava učestalost impulsa u vlaknima vidnog živca. Utjecaj središnjeg živčanog sustava na prilagodbu mrežnice na svjetlost očituje se i u tome što osvijetljenost jednog oka smanjuje svjetlosnu osjetljivost neosvijetljenog oka. Na osjetljivost na svjetlo utječu i zvučni, mirisni i okusni signali.

Diferencijalna vizualna osjetljivost. Ako na osvijetljenu površinu, čija je svjetlina I, nanesite dodatno osvjetljenje (dl), onda prema zakonu