Analizatoriai atlieka didelis skaičius funkcijos ar operacijos su signalais. Svarbiausios iš jų yra: I. Signalų aptikimas. II. Skiriamieji signalai. III. Signalų perdavimas ir konvertavimas. IV. Įeinančios informacijos kodavimas. V. Tam tikrų signalų požymių aptikimas. VI. Vaizdo atpažinimas. Kaip ir bet kurioje klasifikacijoje, šis skirstymas yra šiek tiek savavališkas.

Signalų aptikimą ir atpažinimą (I, II) pirmiausia užtikrina receptoriai, o signalų aptikimą ir atpažinimą (V, VI) – aukščiausių žievės lygių analizatoriai. Tuo tarpu signalų perdavimas, transformavimas ir kodavimas (III, IV) būdingas visiems analizatorių sluoksniams.

ašSignalo aptikimas prasideda receptoriuose – specializuotose ląstelėse, evoliuciškai pritaikytose tam tikro dirgiklio iš išorinės ar vidinės kūno aplinkos suvokimui ir jo pavertimui iš fizinės ar cheminės formos į nervinio sužadinimo formą.

Receptorių klasifikacija. Visi receptoriai skirstomi į dvi dideles grupes: išorinius, arba išorinius, ir vidinius, arba interoreceptorius. Eksteroreceptoriai apima: klausos, regos, uoslės, skonio, lytėjimo receptorius, interoreceptorius – visceroreceptorius (signalizuoja būseną Vidaus organai), vestibulo ir proprioreceptoriai (raumenų ir kaulų sistemos receptoriai).

Pagal sąlyčio su aplinka pobūdį receptoriai skirstomi į tolimus, priimančius informaciją tam tikru atstumu nuo dirginimo šaltinio (regos, klausos ir uoslės), ir kontaktinius – sužadintus tiesioginio kontakto su ja.

Atsižvelgiant į stimulo, kuriam jie yra optimaliai suderinti, pobūdį, žmogaus receptorius galima suskirstyti į 1) mechanoreceptoriai, į. kurie apima klausos, gravitacinius, vestibulinius, lytėjimo odos receptorius, raumenų ir kaulų sistemos receptorius, širdies ir kraujagyslių sistemos baroreceptorius; 2) chemoreceptoriai,įskaitant skonio ir kvapo receptorius, kraujagyslių ir audinių receptorius; 3) fotoreceptoriai, 4) termoreceptoriai(oda ir vidaus organai, taip pat centriniai termiškai jautrūs neuronai); 5) skausmingas(nociceptiniai) receptoriai, be to, skausmo dirgiklius gali suvokti ir kiti receptoriai.

Visi receptorių aparatai skirstomi į pirminis jaučiantis(pirminis) ir antraeiliai jautrus(antrinis). Pirmieji apima uoslės receptorius, lytėjimo receptorius ir proprioreceptorius. Jie skiriasi tuo, kad dirginimo energijos suvokimas ir pavertimas nervinio sužadinimo energija vyksta jautriausiame jų neurone. Antriniai pojūčiai apima skonio receptorius, regėjimą, klausą, vestibuliarinį aparatą. Jie turi labai specializuotą receptorinę ląstelę tarp dirgiklio ir pirmojo jautraus neurono, t.y. pirmasis neuronas sužadinamas ne tiesiogiai, o per receptorinę (ne nervinę) ląstelę.

Pagal pagrindines savybes receptoriai taip pat skirstomi į greitai ir lėtai prisitaikančius, žemo ir aukšto slenksčio, monomodalinius ir polimodalinius ir kt.

Praktiškai svarbiausia yra psichofiziologinė receptorių klasifikacija pagal pojūčių, atsirandančių juos stimuliuojant, pobūdį. Pagal šią klasifikaciją žmogus skiria regos, klausos, uoslės, skonio, lytėjimo receptorius, termoreceptorius, kūno ir jo dalių padėties erdvėje receptorius (proprio- ir vestibuloreceptorius) bei skausmo receptorius.

Receptorių sužadinimo mechanizmai. Kai dirgiklis veikia receptorinę ląstelę, pasikeičia baltymų receptorių molekulių, įterptų į jos membranos baltymų ir lipidų kompleksus, erdvinė konfigūracija. Dėl to pasikeičia membranos pralaidumas tam tikriems jonams (dažniausiai natrio) ir atsiranda jonų srovė, kuri generuoja vadinamąjį. receptorių potencialas. Pirminio jutimo receptoriuose šis potencialas veikia jautriausias membranos dalis, galinčias generuoti veikimo potencialą – nervinius impulsus.

Antriniuose sensoriniuose receptoriuose receptorių potencialas sukelia mediatoriaus kvantų išsiskyrimą iš receptorinės ląstelės presinapsinio galo. Tarpininkas (pavyzdžiui, acetilcholinas), veikiantis jautraus neurono postsinapsinę membraną, sukelia jo depoliarizaciją (postsinapsinį potencialą – PSP). Pirmojo jutimo neurono postsinapsinis potencialas vadinamas generatoriaus potencialas ir dėl to susidaro impulsinis atsakas. Pirminiuose sensoriniuose receptoriuose receptorių ir generatorių potencialai, turintys vietinio atsako savybių, yra vienas ir tas pats.

Dauguma receptorių turi vadinamąjį foninį impulsą (spontaniškai atpalaiduoja neuromediatorių), nesant jokio dirginimo. Tai leidžia perduoti informaciją apie signalą ne tik pagreičio, bet ir impulsų srauto sulėtėjimo forma. Tuo pačiu metu tokių iškrovų buvimas lemia signalų aptikimą „triukšmo“ fone. „Triukšmais“ jie supranta impulsus, nesusijusius su išorine stimuliacija, kurie atsiranda receptoriuose ir neuronuose dėl spontaniško mediatoriaus kvantų išsiskyrimo, taip pat daugybinės sužadinimo sąveikos tarp neuronų.

Dėl šių „triukšmų“ sunku aptikti signalus, ypač kai jie yra mažo intensyvumo arba kai jie mažai kinta. Šiuo atžvilgiu reakcijos slenksčio samprata tampa statistine: paprastai slenkstinį stimulą reikia nustatyti kelis kartus, kad būtų priimtas patikimas sprendimas dėl jo buvimo ar nebuvimo. Tai galioja tiek atskiro neurono ar receptoriaus elgesio, tiek viso organizmo reakcijos lygyje.

Analizatoriaus sistemoje daugkartinio signalo įvertinimo procedūra, siekiant priimti sprendimą dėl jo buvimo ar nebuvimo, pakeičiama kelių elementų vienalaikių reakcijų į šį signalą palyginimu. Klausimas sprendžiamas tarsi balsuojant: jei elementų, kuriuos vienu metu sužadina tam tikras dirgiklis, skaičius yra didesnis už tam tikrą kritinę reikšmę, signalas laikomas įvykusiu. Iš to išplaukia, kad analizatoriaus sistemos reakcijos į dirgiklį slenkstis priklauso ne tik nuo atskiro elemento (receptoriaus ar neurono) sužadinimo, bet ir nuo sužadinimo pasiskirstymo elementų populiacijoje.

Receptorių elementų jautrumas vadinamiesiems adekvatiems dirgikliams, prie kurių jie yra evoliuciškai prisitaikę (šviesa fotoreceptoriams, garsas kochleariniams receptoriams) vidinė ausis ir tt), yra labai didelis. Taigi, uoslės receptorius gali sužadinti pavienės kvapiųjų medžiagų molekulės, fotoreceptorius gali sužadinti vienas šviesos kvantas matomoje spektro dalyje, o spiralinio (Corti) organo plauko ląstelės reaguoja į spiralinio organo poslinkius. bazinė membrana, kurios dydis yra 1 10 "" M (0,1 A°) , t. y. kai vibracijos energija lygi 1 ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10 ~ 9 erg / (s-cm 2). Pastaruoju atveju didesnis jautrumas taip pat neįmanomas, nes tokiu atveju ausis jau išgirstų terminį (Brauno) molekulių judėjimą nuolatinio triukšmo pavidalu.

Akivaizdu, kad viso analizatoriaus jautrumas negali būti didesnis nei jautriausių jo receptorių jautrumas. Tačiau, be receptorių, signalų aptikime dalyvauja kiekvieno nervinio sluoksnio sensoriniai neuronai, kurie skiriasi jaudrumu. Šie skirtumai yra labai dideli: pavyzdžiui, regos neuronai skirtingose ​​analizatoriaus vietose skiriasi jautrumu šviesai 107 kartus. Todėl viso regėjimo analizatoriaus jautrumas priklauso ir nuo to, kad vis aukštesniuose sistemos lygiuose didėja itin jautrių neuronų dalis. Tai padeda sistemai patikimai aptikti silpnus šviesos signalus.

I. Skiriamieji signalai. Iki šiol buvo kalbama apie absoliutų analizatorių jautrumą. Svarbi signalų analizės savybė yra jų gebėjimas aptikti stimulo intensyvumo, laiko modelių ar erdvinių savybių pokyčius. Šios analizatoriaus sistemos operacijos, susijusios su į;";: signalo diferenciacija prasideda jau receptoriuose, bet sekantys analizatoriai y, ir". \! .." Šis minimalus skirtumas yra skirtumo slenkstis (raz-!; o1:!"!; s; "(slenkstis, jei kalbame apie intensyvumo palyginimą).

1834 metais E. Weberis suformulavo tokį dėsnį: juntamas dirginimo padidėjimas (diskriminacijos slenkstis) turi tam tikra dalimi viršyti anksčiau veikusį dirginimą. Taigi rankos odos spaudimo pojūtis padidėjo tik tada, kai buvo taikomas papildomas krūvis, kuris sudarė tam tikrą anksčiau padėto krūvio dalį: jei prieš tai gulėjo 100 g sveriantis svoris, tada reikėjo pridėti. (kad žmogus pajustų šį priedą) 3-10~ 2 (3 g), o jei svoris buvo 200 g, tai vos juntamas priedas buvo 6 g. A / - jo suvokiamas padidėjimas (diskriminacijos slenkstis), konv! - pastovi reikšmė (konstanta).

Panašūs santykiai buvo gauti regėjimo, klausos ir kitų žmogaus pojūčių atžvilgiu. Weberio dėsnį galima paaiškinti tuo, kad didėjant pagrindinio ilgai veikiančio dirgiklio intensyvumo lygiui, didėja ne tik atsakas į jį, bet ir „sistemos triukšmai“, gilėja adaptacinis slopinimas. Todėl, norint vėl pasiekti patikimą šio stimulo priedų diskriminaciją, jie turi būti didinami tol, kol viršys šių padidėjusių triukšmų svyravimus ir viršys slopinimo lygį.

Sukurta formulė, kuri skirtingai išreiškia pojūčio priklausomybę nuo dirginimo stiprumo: E \u003d\u003d a-1o ^ 1- (-b, kur E - pojūčio dydis, / yra stimuliacijos stiprumas ir ir ir yra skirtingų signalų konstantos. Pagal šią formulę pojūtis didėja proporcingai stimuliacijos intensyvumo logaritmui. Ši apibendrinta išraiška, vadinama Weberio dėsnis- Fechneris, patvirtino daugybė skirtingų tyrimų.

Erdvinis signalų atskyrimas pagrįstas sužadinimo erdvinio pasiskirstymo skirtumais receptorių sluoksnyje ir nerviniuose sluoksniuose. Taigi, jei kokie nors du dirgikliai sužadino du gretimus receptorius, šių dviejų dirgiklių atskirti neįmanoma ir jie bus suvokiami kaip visuma. Norint erdviniu būdu atskirti du dirgiklius, būtina, kad tarp jų sužadintų receptorių būtų bent vienas nesužadintas receptorių elementas. Panašus poveikis pasireiškia ir klausos dirgiklių suvokimo metu.

Norint laikinai atskirti du dirgiklius, būtina, kad jų sukeliami nerviniai procesai laiku nesusijungtų ir vėlesnio dirgiklio sukeltas signalas nepatektų į ugniai atsparų laikotarpį nuo ankstesnės stimuliacijos.

Jutimo organų psichofiziologijoje imama tokia dirgiklio slenkstinė reikšmė, kurios suvokimo tikimybė yra 0,75 (teisingas atsakymas – dirgiklio buvimas 3/4 jo veikimo atvejų). Šiuo atveju natūralu, kad mažesnės intensyvumo reikšmės laikomos tarpslenksčiu, o didesnės – viršslenksčiu. Tačiau paaiškėjo, kad net „slenksčio“ diapazone galima aiški, diferencijuota reakcija į itin silpnus (arba itin trumpus) dirgiklius. Taigi, jei šviesos intensyvumas sumažėja tiek, kad pats tiriamasis nebegali pasakyti, matė blyksnį ar ne, tai objektyviai užfiksuota odos-talvanine reakcija galima nustatyti aiškų organizmo reakciją į šį signalą. Pasirodo, kad tokių itin silpnų dirgiklių suvokimas vyksta subslenksčio lygyje.

111. Perdavimas ir transformacija. Po to, kai fizinio ar cheminio dirgiklio energija receptoriuose paverčiama nervinio sužadinimo procesu, procesų grandinė pradeda transformuotis ir perduoti gautą signalą. Jų tikslas – perteikti aukštesnėms smegenų dalims svarbiausią informaciją apie dirgiklį ir, be to, patogiausia forma patikimai ir greitai jo analizei.

Signalų transformacijas sąlygiškai galima suskirstyti į erdvines ir laikines. Tarp erdvinių signalų transformacijų galima išskirti viso jų mastelio pasikeitimą arba skirtingų erdvinių dalių santykio iškraipymą. Taigi regėjimo ir somatosensorinėse sistemose žievės lygyje pastebimas reikšmingas atskirų kūno dalių ar regėjimo lauko dalių atvaizdavimo geometrinių proporcijų iškraipymas. Regėjimo žievėje tinklainės centrinės duobės vaizdas smarkiai išsiplėtė santykinai sumažinus regėjimo lauko periferiją („ciklopo akis“).

Laikinosios informacijos transformacijos daugiausia sumažinamos iki jos suspaudimo į atskirus impulsų paketus, atskirtus pauzėmis arba intervalais. Apskritai visiems analizatoriams būdingas perėjimas nuo toninių neuronų impulsų prie fazinių neuronų sprogimų.

Fotocheminiai receptorių pokyčiai yra pradinė grandis šviesos energijos virsmo į nervinis susijaudinimas. Po jų receptoriuose, o vėliau ir tinklainės neuronuose susidaro elektriniai potencialai, atspindintys veikiančios šviesos parametrus.

Elektroretinograma. Bendras tinklainės elektrinis atsakas į šviesą vadinamas elektroretinograma ir gali būti registruojamas iš visos akies arba tiesiai iš tinklainės. Norint įrašyti elektroretinogramą, vienas elektrodas dedamas ant ragenos paviršiaus, o kitas – ant veido odos prie akies ar ausies spenelio.

Daugumos gyvūnų elektroretinogramoje, užfiksuotoje, kai akis apšviečiama 1-2 s, išskiriamos kelios būdingos bangos (216 pav.). Pirmoji banga a yra mažos amplitudės elektronegatyvus svyravimai. Ji transformuojasi į greitai kylančią ir lėtai mažėjančią elektropozityviąją bangą b, kurios amplitudė yra daug didesnė. Po bangos b dažnai stebima lėta elektroteigiama banga c. Šviesos stimuliacijos nutraukimo momentu atsiranda kita elektroteigiama banga c1. Asmens elektroretinograma yra panašios formos, tik tas skirtumas, kad joje tarp bangų a ir b pažymėta trumpalaikė x banga.

Banga a atspindi fotoreceptorių vidinių segmentų sužadinimą (vėlyva

receptorių potencialas) ir horizontalios ląstelės. B banga atsiranda dėl tinklainės glialinių (Miulerio) ląstelių aktyvavimo kalio jonais, išsiskiriančiais bipolinių ir amakrinių neuronų sužadinimo metu; banga c – pigmento epitelio ląstelės, o banga c1 – horizontalios ląstelės.

Visų elektroretinogramos bangų amplitudė didėja proporcingai šviesos intensyvumo logaritmui ir laikui, kurį akis buvo tamsoje. Tik. D banga (reakcija į išjungimą) yra didesnė, tuo ilgiau veikė šviesa.

Elektroretinograma taip pat gerai atspindi tokias šviesos dirgiklio savybes kaip jo spalva, dydis ir veikimo trukmė. Kadangi jis vientisai atspindi beveik visų tinklainės ląstelių elementų (išskyrus ganglionines ląsteles) aktyvumą, šis rodiklis plačiai naudojamas akių ligų klinikoje diagnozuojant ir stebint gydymą. įvairios ligos tinklainė.

Vizualinio analizatoriaus takų ir centrų elektrinis aktyvumas. Tinklainės ganglioninių ląstelių sužadinimas lemia tai, kad išilgai jų aksonų - regos nervo skaidulų - į smegenis patenka elektriniai signalai. Pačios tinklainės ribose informacijos apie šviesos veikimą perdavimas vyksta be impulsų (paskirstant ir transsinapsiniu būdu perduodant laipsniškus potencialus). Tinklainės ganglinė ląstelė yra pirmasis „klasikinio“ tipo neuronas pasaulyje. tiesioginė informacijos perdavimo grandinė iš fotoreceptorių į smegenis.

Yra trys pagrindiniai ganglioninių ląstelių tipai; reaguojant į šviesos įjungimą (op-reakcija), jos išjungimą (op-reaction) ir abu (op-oGG-reaction) (217 pav.). Impulsų nukreipimas iš vienos regos nervo skaidulos mikroelektrodu su taškine šviesa stimuliuojant skirtingas tinklainės dalis leido ištirti ganglioninių ląstelių recepcinius laukus, t.y. tą receptorių lauko dalį, į kurią reaguoja neuronas. su impulsine iškrova. Paaiškėjo, kad tinklainės centre imlūs laukai yra nedideli, o tinklainės periferijoje jų skersmuo gerokai didesnis. Jų forma yra apvali, o šie laukai dažniausiai sukonstruoti koncentriškai.

Vidinis akies apvalkalas – tinklainė – yra regos analizatoriaus receptorių skyrius, kuriame vyksta šviesos suvokimas ir pirminė regos pojūčių analizė. Šviesos spindulys, praeinantis per rageną, lęšį, stiklakūnį ir visą tinklainės storį, pirmiausia patenka į išorinę (labiausiai nutolusią nuo vyzdžio sluoksnio pigmentines epitelio ląsteles. Šiose ląstelėse esantis pigmentas sugeria šviesą, todėl neleidžia jai patekti atspindys ir sklaida, o tai prisideda prie suvokimo aiškumo. Fotoreceptorių ląstelės-stulpeliai ir kūgiai yra greta pigmento sluoksnio iš vidaus, išsidėstę netolygiai (geltonos dėmės srityje yra tik kūgiai, mažina kūgiai link periferijos, ir didina lazdelių skaičių) Strypai atsakingi už regėjimą prieblandoje, kūgiai už spalvą .Mikroskopiškai tinklainė yra 3 neuronų grandinė: fotoreceptoriai – išorinis neuronas, asociatyvinis – vidurinis, ganglioninis – vidinis. nervinis impulsas nuo 1 iki 2 neuronų užtikrina sinapses išoriniame (plexiforminiame) sluoksnyje. ląstelė ir kita su ganglinių ląstelių dentridais.Dvipolės ląstelės liečiasi su keliais strypais ir tik vienu kūgiu.Su viena ląstele susijungę fotoreceptoriai sudaro ganglinės ląstelės recepcinį lauką.Trečiųjų ląstelių aksonai susijungę sudaro regos nervo kamieną.

Fotocheminiai procesai tinklainėje. Tinklainės receptorių ląstelėse yra šviesai jautrių pigmentų – kompleksinių baltyminių medžiagų, chromoproteinų, kurie šviesoje pakeičia spalvą. Išorinių segmentų membranos strypuose yra rodopsino, kūgiuose – jodopsino ir kitų pigmentų. Rodopsinas ir jodopsinas susideda iš tinklainės (vitamino A aldehido) ir opsino glikoproteino.

Jei vitamino A kiekis organizme mažėja, rodopsino resintezės procesai susilpnėja, o tai lemia prieblandos regėjimo pablogėjimą – vadinamąjį „naktinį aklumą“. Esant pastoviam ir tolygiam apšvietimui, nustatoma pusiausvyra tarp pigmentų skilimo greičio ir pakartotinės sintezės. Sumažėjus ant tinklainės patenkančios šviesos kiekiui, ši dinaminė pusiausvyra sutrinka ir pasislenka link didesnės pigmento koncentracijos. Šis fotocheminis reiškinys yra tamsaus prisitaikymo pagrindas.

Ypatingą reikšmę fotocheminiuose procesuose turi tinklainės pigmentinis sluoksnis, kurį sudaro epitelis, kuriame yra fuscino. Šis pigmentas sugeria šviesą, užkertant kelią jos atspindžiui ir sklaidai, o tai užtikrina regėjimo suvokimo aiškumą. Pigmentinių ląstelių procesai supa šviesai jautrius lazdelių ir kūgių segmentus, dalyvauja fotoreceptorių metabolizme ir regos pigmentų sintezėje.

Akies fotoreceptoriuose, veikiant šviesai, dėl fotocheminių procesų atsiranda receptorių potencialas dėl receptorių membranos hiperpoliarizacijos. Tai yra išskirtinis regėjimo receptorių bruožas, kitų receptorių aktyvacija išreiškiama jų membranos depoliarizacija. Regėjimo receptorių potencialo amplitudė didėja didėjant šviesos dirgiklio intensyvumui.

akių judesiai vaidina labai svarbų vaidmenį vizualiniame suvokime. Net ir tuo atveju, kai stebėtojas žvilgsniu fiksuoja fiksuotą tašką, akis nėra ramybės būsenoje, o visą laiką daro nedidelius nevalingus judesius. Akių judesiai atlieka netinkamo prisitaikymo funkciją žiūrint į nejudančius objektus. Kita smulkių akių judesių funkcija – išlaikyti vaizdą aiškaus matymo zonoje.

Realiomis regos sistemos sąlygomis akys visą laiką juda, tirdamos informatyviausias regėjimo lauko dalis. Tuo pačiu metu kai kurie akių judesiai leidžia atsižvelgti į objektus, esančius tuo pačiu atstumu nuo stebėtojo, pavyzdžiui, skaitant ar žiūrint į paveikslėlį, kiti - žiūrint į objektus, esančius skirtingais atstumais nuo jo. Pirmojo tipo judesiai yra vienakrypčiai abiejų akių judesiai, o antrasis sujungia arba atskiria regos ašis, t.y. judesiai nukreipti priešingomis kryptimis.

Parodyta, kad akių perkėlimą iš vieno objekto į kitą lemia jų informacinis turinys. Žvilgsnis neužsibūna prie tų sričių, kuriose informacijos mažai, o kartu ilgam fiksuoja informatyviausias sritis (pavyzdžiui, objekto kontūrus). Ši funkcija sutrinka, kai priekinės skiltys. Akių judesys suteikia atskirų objektų ypatybių suvokimą, jų koreliaciją, kurios pagrindu formuojamas holistinis vaizdas, saugomas ilgalaikėje atmintyje.

tinklainės neuronai. Tinklainės fotoreceptoriai yra sinaptiškai sujungti su bipoliniais neuronais. Veikiant šviesai, sumažėja mediatoriaus (glutamato) išsiskyrimas iš fotoreceptoriaus, o tai sukelia bipolinio neurono membranos hiperpoliarizaciją. Iš jo nervinis signalas perduodamas ganglioninėms ląstelėms, kurių aksonai yra regos nervo skaidulos. Signalo perdavimas tiek iš fotoreceptoriaus į bipolinį neuroną, tiek iš jo į ganglioninę ląstelę vyksta be impulsų. Bipolinis neuronas negeneruoja impulsų dėl itin mažo atstumo, kuriuo jis perduoda signalą.

130 milijonų fotoreceptorių ląstelių yra tik 1 milijonas 250 tūkstančių ganglioninių ląstelių, kurių aksonai sudaro regos nervą. Tai reiškia, kad impulsai iš daugelio fotoreceptorių susilieja (susilieja) per bipolinius neuronus į vieną ganglinę ląstelę. Fotoreceptoriai, sujungti su viena ganglionine ląstele, sudaro ganglioninės ląstelės recepcinį lauką. Įvairių ganglioninių ląstelių imlūs laukai iš dalies persidengia vienas su kitu. Taigi, kiekviena ganglinė ląstelė apibendrina sužadinimą, atsirandantį daugelyje fotoreceptorių. Tai padidina šviesos jautrumą, bet pablogina erdvinę skiriamąją gebą. Tik tinklainės centre, duobutės srityje, kiekvienas kūgis yra prijungtas prie vienos vadinamosios nykštukinės bipolinės ląstelės, prie kurios taip pat yra prijungta tik viena ganglioninė ląstelė. Tai užtikrina didelę erdvinę skiriamąją gebą, tačiau smarkiai sumažina šviesos jautrumą.

Kaimyninių tinklainės neuronų sąveiką užtikrina horizontalios ir amakrinės ląstelės, kurių procesais sklinda signalai, keičiantys sinapsinį perdavimą tarp fotoreceptorių ir bipolinių ląstelių (horizontalių ląstelių) bei tarp bipolinių ir ganglinių ląstelių (amakrininių ląstelių). Amakrininės ląstelės atlieka šoninį slopinimą tarp gretimų ganglioninių ląstelių.

Be aferentinių skaidulų, regos nervas taip pat turi išcentrinių arba eferentinių nervinių skaidulų, kurios perduoda signalus iš smegenų į tinklainę. Manoma, kad šie impulsai veikia sinapses tarp bipolinių ir ganglioninių tinklainės ląstelių, reguliuojant sužadinimo laidumą tarp jų.

Nervų takai ir jungtys regos sistemoje. Iš tinklainės vaizdinės informacijos išilgai regos nervo skaidulų (II pora galviniai nervai) skuba į smegenis. Kiekvienos akies regos nervai susitinka smegenų apačioje, kur sudaro dalinę chiasmą. Čia dalis kiekvieno regos nervo skaidulų pereina į priešingą nei jo paties akies pusę. Dalinis skaidulų dekusavimas suteikia kiekvienam smegenų pusrutuliui informaciją iš abiejų akių. Šios projekcijos yra išdėstytos taip, kad dešiniojo pusrutulio pakaušio skiltis gautų signalus iš kiekvienos tinklainės dešiniosios pusės ir kairysis pusrutulis- iš kairiosios tinklainės pusės.

Po optinio chiazmo regos nervai vadinami regos traktais. Jie yra projektuojami į daugybę smegenų struktūrų, tačiau pagrindinis skaidulų skaičius patenka į talaminį subkortikinį regėjimo centrą - šoninį arba išorinį geniculate kūną. ( NKT). Iš čia signalai patenka į pirminę regos žievės projekcijos sritį (su stiarinę žievę arba 17 lauką pagal Brodmanną). Visą regėjimo žievę sudaro keli laukai, kurių kiekvienas atlieka savo specifines funkcijas, tačiau gauna signalus iš visos tinklainės ir paprastai išlaiko savo topologiją arba retinotopiją (signalai iš gretimų tinklainės sričių patenka į gretimas žievės sritis).

Regos sistemos centrų elektrinis aktyvumas.Elektros reiškiniai tinklainėje ir regos nerve.Šviesai veikiant receptoriuose, o vėliau ir tinklainės neuronuose, susidaro elektriniai potencialai, atspindintys veikiančio dirgiklio parametrus.

Bendras tinklainės elektrinis atsakas į šviesą vadinamas elektroretinograma (ERG). Jį galima įrašyti iš visos akies arba tiesiai iš tinklainės. Norėdami tai padaryti, vienas elektrodas dedamas ant ragenos paviršiaus, o kitas - ant veido odos šalia akies arba ant ausies spenelio. Elektroretinogramoje išskiriamos kelios charakteringos bangos (14.8 pav.). Banga a atspindi fotoreceptorių vidinių segmentų (vėlyvo receptorių potencialo) ir horizontalių ląstelių sužadinimą. Banga b atsiranda dėl tinklainės glialinių (Miulerio) ląstelių aktyvavimo kalio jonais, išsiskiriančiais bipolinių ir amakrinių neuronų sužadinimo metu. Banga Su atspindi pigmentinių epitelio ląstelių suaktyvėjimą ir bangą d- horizontalios ląstelės.

Šviesos dirgiklio intensyvumas, spalva, dydis ir trukmė gerai atsispindi ERG. Visų ERG bangų amplitudė didėja proporcingai šviesos intensyvumo logaritmui ir laikui, kurį akis buvo tamsoje. Banga d(reakcija į išjungimą) kuo didesnė, tuo ilgiau veikė šviesa. Kadangi ERG atspindi beveik visų tinklainės ląstelių veiklą (išskyrus ganglionines ląsteles), šis rodiklis plačiai naudojamas akių ligų klinikoje diagnozuojant ir kontroliuojant įvairių tinklainės ligų gydymą.

Tinklainės ganglioninių ląstelių sužadinimas lemia tai, kad impulsai išilgai jų aksonų (regos nervo skaidulų) patenka į smegenis. Tinklainės ganglioninė ląstelė yra pirmasis „klasikinio“ tipo neuronas fotoreceptorių-smegenų grandinėje. Aprašyti trys pagrindiniai ganglioninių ląstelių tipai: reaguojančios į įjungimą (on-reakcija), išjungiančią (off-reaction) šviesą ir abu (on-off-reaction) (14.9 pav.).

Tinklainės centre esančių ganglinių ląstelių recepcinių laukų skersmuo yra daug mažesnis nei periferijoje. Šie imlūs laukai yra apvalūs ir koncentriškai pastatyti: apvalus sužadinimo centras ir žiedinė slopinimo periferinė zona arba atvirkščiai. Didėjant šviesos dėmės, mirksinčios receptoriaus lauko centre, dydžiui, didėja ganglioninės ląstelės reakcija (erdvinė suma). Vienalaikis arti esančių ganglioninių ląstelių sužadinimas sukelia jų tarpusavio slopinimą: kiekvienos ląstelės atsakas tampa mažesnis nei vieno stimuliavimo atveju. Šis poveikis pagrįstas šoniniu arba šoniniu slopinimu. Kaimyninių ganglioninių ląstelių imlūs laukai iš dalies sutampa, todėl tie patys receptoriai gali būti įtraukti į kelių neuronų atsaką. Dėl savo apvalios formos tinklainės ganglinių ląstelių imlūs laukai sukuria vadinamąjį taškinį tinklainės vaizdo aprašymą: jį atvaizduoja labai plona mozaika, susidedanti iš sužadintų neuronų.

10. Spalvų suvokimas. Trijų komponentų spalvų matymo teorija (M.V. Lomonosovas, G. Helmholcas, T. Jungas) ir oponentų spalvų teorija (E. Goeringas). Vaikų spalvų matymo ypatybės.

Visas elektromagnetinės spinduliuotės spektras, kurį matome, yra tarp trumpųjų bangų (bangos ilgis nuo 400 nm) spinduliuotės, kurią vadiname violetine, ir ilgosios bangos (bangos ilgis iki 700 nm), vadinamos raudona. Likusios matomo spektro spalvos (mėlyna, žalia, geltona, oranžinė) turi tarpinius bangos ilgius. Visų spalvų maišymo spinduliai suteikia balta spalva. Jį taip pat galima gauti sumaišius dvi vadinamąsias suporuotas papildomas spalvas: raudoną ir mėlyną, geltoną ir mėlyną. Jei sumaišysite tris pagrindines spalvas - raudoną, žalią ir mėlyną, galite gauti bet kokią spalvą.

Spalvų suvokimo teorijos. Labiausiai pripažinta trijų komponentų teorija (G. Helmholtz), pagal kurią spalvų suvokimą užtikrina trijų tipų kūgiai, turintys skirtingą spalvų jautrumą. Vieni jų jautrūs raudonai, kiti – žaliai, treti – mėlynai. Kiekviena spalva turi įtakos visiems trims spalvų jutimo elementams, tačiau įvairaus laipsnio. Ši teorija buvo tiesiogiai patvirtinta eksperimentuose, kuriuose mikrospektrofotometru buvo matuojama skirtingo bangos ilgio spinduliuotės sugertis atskiruose žmogaus tinklainės kūgiuose.

Pagal kitą E. Heringo pasiūlytą teoriją kūgiuose yra medžiagų, kurios jautrios baltai juodai, raudonai žaliai ir geltonai mėlynai spinduliuotei. Atliekant eksperimentus, kai gyvūnų tinklainės ganglijinių ląstelių impulsai buvo nukreipiami mikroelektrodu, apšviečiant monochromatine šviesa, buvo nustatyta, kad daugumos neuronų (dominatorių) iškrovos atsiranda veikiant bet kokiai spalvai. Kitose ganglioninėse ląstelėse (moduliatoriuose) impulsai atsiranda apšviečiant tik viena spalva. Nustatyti septyni moduliatorių tipai, kurie optimaliai reaguoja į skirtingo bangos ilgio šviesą (nuo 400 iki 600 nm).

Tinklainėje ir regos centruose rasta daug vadinamųjų spalvų priešininkų neuronų. Spinduliuotės poveikis akį vienoje spektro dalyje jas sužadina, o kitose – sulėtina. Manoma, kad tokie neuronai efektyviausiai koduoja spalvų informaciją.

Nuosekli spalvoti vaizdai. Jei ilgai žiūrite į nudažytą objektą, o tada žiūrite Baltas popierius, tada tas pats objektas matomas nudažytas papildoma spalva. Šio reiškinio priežastis yra spalvų pritaikymas, tai yra, jautrumo šiai spalvai sumažėjimas. Todėl iš baltos šviesos tarsi atimama ta, kuri anksčiau veikė akį, ir atsiranda papildomos spalvos pojūtis.

14.1.6. Sensorinių sistemų sąveika

Jutimo sistemų sąveika vykdoma stuburo, tinklinio, talaminio ir žievės lygmenyse. Signalų integracija tinkliniame darinyje ypač plati. Smegenų žievėje vyksta aukštesnės eilės signalų integracija. Dėl daugybės ryšių su kitomis jutimo ir nespecifinėmis sistemomis susidarymo daugelis žievės neuronų įgyja gebėjimą reaguoti į sudėtingus skirtingų modalumo signalų derinius. Tai ypač pasakytina apie asociacijos sričių nervines ląsteles. žievė pusrutuliai, turintys didelį plastiškumą, o tai užtikrina jų restruktūrizavimą

savybių nuolatinio mokymosi atpažinti naujus dirgiklius procese. Intersensorinė (kryžmodalinė) sąveika žievės lygmenyje sukuria sąlygas „pasaulio schemos (arba žemėlapio)“ susidarymui ir nuolatiniam susiejimui, koordinavimui su ja paties kūno „kūno schemą“.

14.2. YPATINGA JUTIMO SISTEMŲ FIZIOLOGIJA

14.2.1. vizualinė sistema

Regėjimas evoliuciškai pritaikytas elektromagnetinės spinduliuotės suvokimui tam tikroje, labai siauroje jų diapazono dalyje (matomos šviesos). Regėjimo sistema suteikia smegenims daugiau nei 90% jutiminės informacijos. Regėjimas – tai kelių grandžių procesas, kuris prasideda vaizdo projekcija į unikalaus periferinio optinio įrenginio – akies – tinklainę. Tada vyksta fotoreceptorių sužadinimas, vaizdinės informacijos perdavimas ir transformavimas regos sistemos nerviniuose sluoksniuose, o regos suvokimas baigiasi tuo, kad šios sistemos aukštesnės žievės dalys priima sprendimą dėl regėjimo vaizdo.

Akies optinio aparato sandara ir funkcijos. Akies obuolys yra sferinės formos, todėl jį lengviau pasisukti ir nusitaikyti į aptariamą objektą. Pakeliui į šviesai jautrų akies apvalkalą (tinklainę) šviesos spinduliai praeina per kelias skaidrias terpes – rageną, lęšį ir stiklakūnį. Tam tikras ragenos ir kiek mažiau lęšiuko kreivumas ir lūžio rodiklis lemia šviesos spindulių lūžimą akies viduje (14.2 pav.).

Bet kurios optinės sistemos lūžio galia išreiškiama dioptrijomis (D). Viena dioptrija yra lygi lęšio, kurio židinio nuotolis yra 100 cm, lūžio galiai. sveika akis yra 59D žiūrint į tolimus objektus ir 70,5D žiūrint į arti esančius objektus. Norėdami schematiškai pavaizduoti objekto vaizdo projekciją tinklainėje, turite nubrėžti linijas nuo jo galų per mazginį tašką (7 mm už raginio

kriauklės). Tinklainėje gaunamas vaizdas, kuris smarkiai sumažinamas ir apverčiamas aukštyn kojomis ir iš dešinės į kairę (14.3 pav.).

Apgyvendinimas. Akomodacija vadinamas akies prisitaikymu prie aiškaus objektų, nutolusių skirtingais atstumais, matymo. Norint aiškiai matyti objektą, būtina, kad jis būtų sufokusuotas į tinklainę, tai yra, kad spinduliai iš visų jo paviršiaus taškų būtų projektuojami į tinklainės paviršių (14.4 pav.). Kai žiūrime į tolimus objektus (A), jų vaizdas (a) yra sufokusuotas tinklainėje ir jie aiškiai matomi. Tačiau artimų objektų (B) vaizdas (b) yra neryškus, nes spinduliai iš jų surenkami už tinklainės. Pagrindinį akomodacijos vaidmenį atlieka lęšis, kuris keičia jo kreivumą ir, atitinkamai, lūžio galią. Apžiūrint arti esančius objektus lęšiukas labiau išgaubtas (žr. 14.2 pav.), dėl to iš bet kurio objekto taško išsiskiriantys spinduliai susilieja tinklainėje. Akomodacijos mechanizmas yra ciliarinių raumenų susitraukimas, dėl kurio keičiasi lęšiuko išgaubimas. Lęšiukas yra įdėtas į ploną permatomą kapsulę, kurią visada ištempia, t.y., išlygina ciliarinio diržo skaidulos (cinno raištis). Ciliarinio kūno lygiųjų raumenų ląstelių susitraukimas sumažina zonų raiščių trauką, o tai padidina lęšiuko išgaubimą dėl jo elastingumo. Ciliarinius raumenis inervuoja parasimpatinės akies motorinio nervo skaidulos. Atropino patekimas į akį sukelia sužadinimo perdavimo šiam raumeniui pažeidimą, riboja akies prisitaikymą žiūrint į arti esančius objektus. Priešingai, parasimpatomimetinės medžiagos – pilokarpinas ir ezerinas – sukelia šio raumens susitraukimą.

Įprastai jauno žmogaus akiai tolimas aiškaus regėjimo taškas yra begalybėje. Jis tiria tolimus objektus be jokios akomodacijos įtampos, tai yra, nesusitraukdamas.

ciliarinis raumuo. Artimiausias aiškaus matymo taškas yra 10 cm atstumu nuo akies.

Presbiopija. Lęšis su amžiumi praranda savo elastingumą, o pasikeitus cinno raiščių įtempimui, jo kreivumas kinta mažai. Todėl artimiausias aiškaus matymo taškas dabar yra ne 10 cm atstumu nuo akies, o tolsta nuo jos. Artimi objektai tuo pačiu metu nematomi. Ši būklė vadinama senatvine toliaregystė arba presbiopija. Pagyvenę žmonės yra priversti naudoti akinius su abipus išgaubtais lęšiais.

Refrakcijos anomalijos akys. Dvi pagrindinės akies refrakcijos ydos – trumparegystė arba trumparegystė ir toliaregystė, arba hipermetropija – atsiranda ne dėl akies refrakcijos terpės nepakankamumo, o dėl ilgio pasikeitimo. akies obuolys(14.5 pav., A).

Trumparegystė. Jei akies išilginė ašis per ilga, tai spinduliai iš tolimo objekto sutelks dėmesį ne į tinklainę, o prieš ją, stiklakūnio kūne (14.5 pav., B). Tokia akis vadinama trumparegiška arba trumparegiška. Norint aiškiai matyti į tolį, prieš trumparegių akis reikia padėti įgaubtus akinius, kurie sufokusuotą vaizdą perkels į tinklainę (14.5 pav., B).

Toliaregystė. Trumparegystės priešingybė yra toliaregystė arba hipermetropija. Toliaregėje akyje (14.5 pav., D) akies išilginė ašis sutrumpėja, todėl spinduliai iš tolimo objekto sutelkiami ne į tinklainę, o už jos. Šį refrakcijos trūkumą galima kompensuoti prisitaikančiomis pastangomis, ty padidinus lęšio išgaubimą. Todėl toliaregis įtempia akomodacinį raumenį, turėdamas omenyje ne tik artimus, bet ir tolimus objektus. Kalbant apie artimus objektus, toliaregio prisitaikymas

jų neužtenka. Todėl skaitydami toliaregiai turėtų nešioti akinius su abipus išgaubtais lęšiais, kurie sustiprina šviesos lūžį (14.5 pav., E). Hipermetropijos nereikėtų painioti su senatvine toliaregystė. Juos vienija tik tai, kad būtina naudoti akinius su abipus išgaubtais lęšiais.

Astigmatizmas. Astigmatizmas, ty netolygus spindulių lūžis įvairiomis kryptimis (pavyzdžiui, išilgai horizontalaus ir vertikalaus dienovidinio), taip pat priklauso lūžio klaidoms. Astigmatizmas atsiranda ne dėl griežtai sferinio ragenos paviršiaus. Esant stiprių laipsnių astigmatizmui, šis paviršius gali priartėti prie cilindrinio, kurį koreguoja cilindriniai akinių stiklai, kompensuojantys ragenos trūkumus.

Vyzdys ir vyzdžio refleksas. Vyzdys – tai skylė rainelės centre, pro kurią šviesos spinduliai patenka į akį. Vyzdys paryškina vaizdą tinklainėje, padidindamas akies lauko gylį. Praleisdamas tik centrinius spindulius, jis pagerina tinklainės vaizdą, taip pat pašalindamas sferinę aberaciją. Jei uždengiate akį nuo šviesos, o po to atidarote, tada tamsėjant išsiplėtęs vyzdys greitai susiaurėja („vyzdinis refleksas“). Rainelės raumenys keičia vyzdžio dydį, reguliuoja į akį patenkančios šviesos kiekį. Taigi, esant labai ryškiai šviesai, vyzdys yra minimalaus skersmens (1,8 mm), vidutinėje dienos šviesoje jis išsiplečia (2,4 mm), o tamsoje – maksimalus (7,5 mm). Dėl to pablogėja vaizdo tinklainėje kokybė, tačiau padidėja regėjimo jautrumas. Ribojantis vyzdžio skersmens pokytis jo plotą pakeičia apie 17 kartų. Tuo pačiu metu šviesos srautas keičiasi tokiu pat kiekiu. Yra logaritminis ryšys tarp apšvietimo intensyvumo ir vyzdžio skersmens. Mokinio reakcija į apšvietimo pokyčius yra prisitaikanti, nes ji stabilizuoja tinklainės apšvietimą nedideliame diapazone.

Rainelėje yra dviejų tipų vyzdį supančios raumenų skaidulos: žiedinės (m. sphincter iridis), kurias inervuoja parasimpatinės akies motorinio nervo skaidulos, ir radialinės (m. dilatator iridis), kurias inervuoja simpatiniai nervai. Pirmojo susitraukimas sukelia susiaurėjimą, antrojo – vyzdžio išsiplėtimą. Atitinkamai acetilcholinas ir ezerinas sukelia vyzdžio susiaurėjimą, o adrenalinas – vyzdžio išsiplėtimą. Vyzdžiai išsiplečia skausmo, hipoksijos metu, o taip pat ir emocijų, didinančių susijaudinimą, metu simpatinė sistema(baimė, pyktis). Vyzdžių išsiplėtimas yra svarbus serijos simptomas patologinės būklės, pavyzdžiui, skausmo šokas, hipoksija.

Sveikiems žmonėms abiejų akių vyzdžių dydis yra vienodas. Kai apšviečiama viena akis, susiaurėja ir kitos vyzdys; tokia reakcija vadinama draugiška. Kai kuriais patologiniais atvejais skiriasi abiejų akių vyzdžių dydžiai (anizokorija).

Tinklainės struktūra ir funkcijos. Tinklainė yra vidinė šviesai jautri akies membrana. Jis turi sudėtingą daugiasluoksnę struktūrą (14.6 pav.). Yra dviejų tipų antriniai jutimo fotoreceptoriai, kurie skiriasi savo funkcine reikšme (lazdelė ir kūgis) ir kelių tipų nervinės ląstelės. Fotoreceptorių sužadinimas suaktyvina pirmąją tinklainės nervinę ląstelę (bipolinį neuroną). Bipolinių neuronų sužadinimas suaktyvina tinklainės ganglionines ląsteles, kurios perduoda savo impulsinius signalus į subkortikinius regos centrus. Horizontalios ir amakrinės ląstelės taip pat dalyvauja informacijos perdavimo ir apdorojimo procesuose tinklainėje. Susiformuoja visi aukščiau išvardyti tinklainės neuronai su jų procesais akies nervų sistema kuri ne tik perduoda informaciją į smegenų regos centrus, bet ir dalyvauja ją analizuojant bei apdorojant. Todėl tinklainė vadinama smegenų dalimi, kuri yra periferijoje.

Regos nervo išėjimo iš akies obuolio taškas yra optinis diskas, vadinamas akląja dėmėmis. Jame nėra fotoreceptorių, todėl jis nejautrus šviesai. Tinklainėje nejaučiame „skylės“.

Panagrinėkime tinklainės sluoksnių struktūrą ir funkcijas, einančius nuo išorinio (užpakalinio, labiausiai nutolusio nuo vyzdžio) tinklainės sluoksnio iki vidinio (esančio arčiau vyzdžio) jos sluoksnio.

pigmento sluoksnis. Šį sluoksnį sudaro viena eilutė epitelinės ląstelės, kuriame yra daug skirtingų tarpląstelinių organelių, įskaitant melanosomas, suteikiant šiam sluoksniui juodą spalvą. Šis pigmentas, dar vadinamas ekranuojančiu pigmentu, sugeria jį pasiekiančią šviesą, taip užkertant kelią jos atspindėjimui ir sklaidai, o tai prisideda prie vizualinio suvokimo aiškumo. Pigmento epitelio ląstelėse vyksta daugybė procesų, kurie sandariai supa šviesai jautrius išorinius lazdelių ir kūgių segmentus. Pigmento epitelis atlieka lemiamą vaidmenį atliekant daugybę funkcijų, įskaitant regėjimo pigmento pakartotinę sintezę (regeneraciją) po jo spalvos pakitimo, fagocitozės ir virškinimo metu. strypų ir kūgių išorinių segmentų fragmentai.kūgiai, kitaip tariant, nuolatinio regėjimo ląstelių išorinių segmentų atnaujinimo mechanizme, apsaugant regos ląsteles nuo šviesos pažeidimo pavojaus, taip pat pernešant deguonį ir kitos medžiagos, kurių jiems reikia fotoreceptoriams. Pažymėtina, kad pigmento epitelio ląstelių ir fotoreceptorių kontaktas yra gana silpnas. Čia atsiranda tinklainės atsiskyrimas. pavojinga liga akis. Tinklainės atsiskyrimas sukelia regėjimo pablogėjimą ne tik dėl jos pasislinkimo iš vaizdo optinio fokusavimo vietos, bet ir dėl receptorių degeneracijos dėl sutrikusio kontakto su pigmentiniu epiteliu, dėl kurio rimtai sutrinka receptorių metabolizmas. patys. Medžiagų apykaitos sutrikimus sustiprina tai, kad sutrinka gimdymas maistinių medžiagų iš kapiliarų

akies gyslainės, o pačiame fotoreceptorių sluoksnyje nėra kapiliarų (avaskuliarizuotų).

Fotoreceptoriai. Iš vidaus su pigmento sluoksniu ribojasi fotoreceptorių sluoksnis: strypai ir kūgiai. Kiekvienos žmogaus akies tinklainėje yra 6-7 milijonai kūgių ir 110-123 milijonai lazdelių. Jie tinklainėje pasiskirsto netolygiai. Centrinėje tinklainės duobėje (fovea centralis) yra tik kūgiai (iki 140 tūkst. 1 mm 2). Link tinklainės periferijos jų skaičius mažėja, o strypų skaičius didėja, todėl tolimoje periferijoje yra tik strypai. Kūgiai veikia esant dideliam apšvietimui, užtikrina dienos ir spalvų matymą; už blankų matymą atsakingi daug šviesai jautresni strypai.

Spalva geriausiai suvokiama, kai šviesa patenka į tinklainės duobutę, kurioje beveik išimtinai yra kūgiai. Čia yra didžiausias regėjimo aštrumas. Tolstant nuo tinklainės centro, spalvų suvokimas ir erdvinė skiriamoji geba vis blogėja. Tinklainės periferija, kurioje yra tik strypai, nesuvokia spalvų. Kita vertus, tinklainės kūgio aparato jautrumas šviesai yra daug kartų mažesnis nei lazdelės, todėl sutemus dėl staigaus „kūgio“ regėjimo sumažėjimo ir „periferinio“ regėjimo vyravimo neskirti spalvos („visos katės naktį pilkos“).

Lazdžių funkcijos pažeidimas, atsirandantis, kai maiste trūksta vitamino A, sutrinka regėjimas prieblandoje – vadinamasis naktinis aklumas: sutemus žmogus visiškai apaksta, tačiau dieną regėjimas išlieka. normalus. Priešingai, pažeidžiant kūgius, atsiranda fotofobija: žmogus mato esant silpnam apšvietimui, bet ryškioje šviesoje tampa aklas. Tokiu atveju gali išsivystyti ir visiškas daltonizmas – achromazija.

Fotoreceptorių ląstelės struktūra. Fotoreceptorių ląstelė – lazdelė arba kūgis – susideda iš šviesai jautraus išorinio segmento, kuriame yra regėjimo pigmento, vidinio segmento, jungiamosios kojos, branduolio dalies su dideliu branduoliu ir presinapsinio galo. Tinklainės lazdelė ir kūgis savo šviesai jautriais išoriniais segmentais yra pasukti į pigmentinį epitelį, t.y. priešinga šviesai kryptimi. AtŽmonėms išoriniame fotoreceptoriaus segmente (lazdelėje arba kūgyje) yra apie tūkstantis fotoreceptorių diskų. Išorinis strypo segmentas yra daug ilgesnis už kūgius ir jame yra daugiau vizualinio pigmento. Tai iš dalies paaiškina didesnį strypo jautrumą šviesai: lazdele

gali sužadinti tik vieną šviesos kvantą, o kūgiui suaktyvinti reikia daugiau nei šimto fotonų.

Fotoreceptorių diską sudaro dvi membranos, sujungtos kraštuose. Disko membrana yra tipiška biologinė membrana, sudaryta iš dvigubo fosfolipidų molekulių sluoksnio, tarp kurių yra baltymų molekulės. Disko membranoje gausu polinesočiųjų riebalų rūgštys, o tai lemia mažą klampumą. Dėl to jame esančios baltymų molekulės greitai sukasi ir lėtai juda išilgai disko. Tai leidžia baltymams dažnai susidurti ir, sąveikaujant, trumpą laiką sudaryti funkciškai svarbius kompleksus.

Vidinis fotoreceptoriaus segmentas yra sujungtas su išoriniu modifikuotu ciliumu, kuriame yra devynios poros mikrotubulių. Vidiniame segmente yra didelis branduolys ir visas ląstelės metabolinis aparatas, įskaitant mitochondrijas, kurios užtikrina fotoreceptoriaus energijos poreikius, bei baltymų sintezės sistemą, užtikrinančią išorinio segmento membranų atsinaujinimą. Čia vyksta vizualinių pigmentų molekulių sintezė ir įtraukimas į disko fotoreceptorių membraną. Vidutiniškai per valandą ant vidinio ir išorinio segmentų ribos susiformuoja trys nauji diskai. Tada jie lėtai (žmonėms maždaug per 2-3 savaites) juda nuo išorinio strypo segmento pagrindo iki jo viršūnės. Galiausiai išorinio segmento viršūnė, kurioje yra iki šimto senų diskų, nutrūksta ir yra fagocituojamas pigmentinio sluoksnio ląstelių. Tai vienas iš svarbiausių mechanizmų, apsaugančių fotoreceptorių ląsteles nuo molekulinių defektų, besikaupiančių per jų šviesos gyvenimą.

Išoriniai kūgių segmentai taip pat nuolat atnaujinami, tačiau lėčiau. Įdomu tai, kad yra paros atsinaujinimo ritmas: išorinių strypų segmentų viršūnės daugiausia nulaužtos ir fagocituojamos ryte ir dieną, o kūgiai - vakare ir naktį.

Presinapsiniame receptoriaus gale yra sinapsinė juostelė, aplink kurią yra daug sinapsinių pūslelių, kuriose yra glutamato.

vizualiniai pigmentai.Žmogaus tinklainės lazdelėse yra pigmento rodopsino arba vizualiai violetinės spalvos, kurio didžiausias sugerties spektras yra apie 500 nanometrų (nm). Trijų tipų kūgių (jautrių mėlynai, žaliai ir raudonai) išoriniuose segmentuose yra trijų tipų vizualiniai pigmentai, kurių sugerties spektro maksimumai yra mėlynos (420 nm), žalios (531 nm) ir raudonos ( 558 nm) spektro dalis. Raudonasis kūgio pigmentas vadinamas jodo-psinu. Regėjimo pigmento molekulė yra santykinai maža (molekulinė masė apie 40 kilodaltonų), susideda iš didesnės baltyminės dalies (opsino) ir mažesnės chromoforinės dalies (tinklainės arba vitamino A aldehido). Tinklainė gali būti įvairių

erdvinės konfigūracijos, ty izomerinės formos, tačiau tik viena iš jų, tinklainės 11-cis-izomeras, veikia kaip visų žinomų regos pigmentų chromoforų grupė. Tinklainės šaltinis organizme yra karotenoidai, todėl jų trūkumas lemia vitamino A trūkumą ir dėl to nepakankamą rodopsino resintezę, o tai savo ruožtu pablogina regėjimą prieblandoje arba „naktinį aklumą“. Fotorecepcijos molekulinė fiziologija. Apsvarstykite išorinio strypo segmento molekulių, atsakingų už jo sužadinimą, pokyčių seką (14.7 pav., A). Kai šviesos kvantą sugeria regėjimo pigmento (rodopsino) molekulė, jo chromoforų grupė akimirksniu izomerizuojasi: 11-cis-tinklainė išsitiesina ir virsta pilna-trans-tinklaine. Ši reakcija trunka apie 1 ps (1–12 s). Šviesa atlieka trigerio arba trigerio veiksnio, kuris suaktyvina fotorecepcijos mechanizmą, vaidmenį. Po tinklainės fotoizomerizacijos vyksta erdviniai molekulės baltyminės dalies pokyčiai: ji tampa bespalvė ir virsta metarodopsino II būsena. Dėl to prisitvirtina regėjimo pigmento molekulė

įgyja gebėjimą sąveikauti su kitu baltymu – su membrana susietu guanozintrifosfatą jungiančiu baltymu transducinu (T). Komplekse su metarodopsinu II transducinas tampa aktyvus ir tamsoje su juo susijusį guanozino difosfatą (BVP) pakeičia guanozino trifosfatu (GTP). Metarhodopsinas II gali suaktyvinti apie 500-1000 transducino molekulių, o tai lemia šviesos signalo padidėjimą.

Kiekviena aktyvuota transducino molekulė, susijusi su GTP molekule, aktyvuoja vieną kito su membrana susieto baltymo – fosfodiesterazės fermento (PDE) – molekulę. Aktyvuotas PDE dideliu greičiu naikina ciklinio guanozino monofosfato (cGMP) molekules. Kiekviena aktyvuota PDE molekulė sunaikina kelis tūkstančius cGMP molekulių – tai dar vienas signalo stiprinimo žingsnis fotorecepcijos mechanizme. Visų aprašytų įvykių, kuriuos sukelia šviesos kvanto absorbcija, rezultatas yra laisvo cGMP koncentracijos sumažėjimas išorinio receptoriaus segmento citoplazmoje. Tai savo ruožtu veda prie išorinio segmento plazminės membranos jonų kanalų uždarymo, kurie atsidarė tamsoje ir per kuriuos į ląstelę pateko Na + ir Ca 2+. Jonų kanalas užsidaro dėl to, kad, sumažėjus laisvojo cGMP koncentracijai ląstelėje, nuo kanalo tolsta cGMP molekulės, kurios tamsoje buvo su juo susietos ir laikė atvirą.

Sumažėjus arba nutraukus patekimą į išorinį Na + segmentą, atsiranda hiperpoliarizacija ląstelės membrana, ty receptorių potencialo atsiradimas ant jo. Ant pav. 14.7, B parodytos jonų srovių, tekančių per fotoreceptoriaus plazminę membraną tamsoje, kryptys. Na + ir K + koncentracijos gradientai yra palaikomi ant lazdelės plazminės membranos, veikiant natrio-kalio siurbliui, lokalizuotam vidinio segmento membranoje.

Hiperpoliarizacijos receptorių potencialas, atsiradęs ant išorinio segmento membranos, pasklinda išilgai ląstelės iki jos presinapsinio galo ir dėl to sumažėja tarpininko (glutamato) išsiskyrimo greitis. Taigi fotoreceptorių procesas baigiasi sumažėjus neurotransmiterio išsiskyrimo iš fotoreceptoriaus presinapsinio galo greičiui.

Ne mažiau sudėtingas ir tobulas yra fotoreceptoriaus pradinės tamsios būsenos, t.y. jo gebėjimo reaguoti į kitą šviesos dirgiklį, atkūrimo mechanizmas. Norėdami tai padaryti, būtina iš naujo atidaryti jonų kanalus plazmos membranoje. Atvirą kanalo būseną užtikrina jo ryšys su cGMP molekulėmis, o tai savo ruožtu yra tiesiogiai dėl laisvo cGMP koncentracijos padidėjimo citoplazmoje. Šį koncentracijos padidėjimą lemia metarodopsino II gebėjimo sąveikauti su transducinu praradimas ir fermento guanilatciklazės (GC), galinčios sintetinti cGMP iš GTP, aktyvavimas. Šio fermento aktyvinimas sukelia jo koncentracijos sumažėjimą

laisvojo kalcio citoplazmoje dėl užsidariusio membranos jonų kanalo ir nuolatinio baltymų keitiklio, kuris išstumia kalcį iš ląstelės, darbo. Dėl viso to cGMP koncentracija ląstelės viduje didėja ir cGMP vėl prisijungia prie plazminės membranos jonų kanalo, jį atidarydamas. Per atvirą kanalą Na + ir Ca 2+ vėl pradeda patekti į ląstelę, depoliarizuodami receptorių membraną ir perkeldami ją į „tamsiąją“ būseną. Iš depoliarizuoto receptoriaus presinapsinio galo vėl pagreitėja mediatoriaus išsiskyrimas.

tinklainės neuronai. Tinklainės fotoreceptoriai sinapsiškai sujungti su bipoliniais neuronais (žr. 14.6 pav., B). Veikiant šviesai, sumažėja mediatoriaus (glutamato) išsiskyrimas iš fotoreceptoriaus, o tai sukelia bipolinio neurono membranos hiperpoliarizaciją. Iš jo nervinis signalas perduodamas ganglioninėms ląstelėms, kurių aksonai yra regos nervo skaidulos. Signalo perdavimas tiek iš fotoreceptoriaus į bipolinį neuroną, tiek iš jo į ganglioninį narvas atsiranda impulsyviu būdu. Bipolinis neuronas negeneruoja impulsų dėl itin mažo atstumo, kuriuo jis perduoda signalą.

130 milijonų fotoreceptorių ląstelių yra tik 1 250 000 ganglioninių ląstelių, kurių aksonai sudaro regos nervą. Tai reiškia, kad impulsai iš daugelio fotoreceptorių susilieja (susilieja) per bipolinius neuronus į vieną ganglinę ląstelę. Fotoreceptoriai, sujungti su viena ganglionine ląstele, sudaro ganglioninės ląstelės recepcinį lauką. Įvairių ganglioninių ląstelių imlūs laukai iš dalies persidengia vienas su kitu. Taigi, kiekviena ganglinė ląstelė apibendrina sužadinimą, atsirandantį daugelyje fotoreceptorių. Tai padidina šviesos jautrumą, bet pablogina erdvinę skiriamąją gebą. Tik tinklainės centre, duobutės srityje, kiekvienas kūgis yra prijungtas prie vienos vadinamosios nykštukinės bipolinės ląstelės, prie kurios taip pat yra prijungta tik viena ganglioninė ląstelė. Tai užtikrina didelę erdvinę skiriamąją gebą, tačiau smarkiai sumažina šviesos jautrumą.

Kaimyninių tinklainės neuronų sąveiką užtikrina horizontalios ir amakrinės ląstelės, kurių procesais sklinda signalai, keičiantys sinapsinį perdavimą tarp fotoreceptorių ir bipolinių ląstelių (horizontalių ląstelių) bei tarp bipolinių ir ganglinių ląstelių (amakrininių ląstelių). Amakrininės ląstelės atlieka šoninį slopinimą tarp gretimų ganglioninių ląstelių.

Be aferentinių skaidulų, regos nervas taip pat turi išcentrinių arba eferentinių nervinių skaidulų, kurios perduoda signalus iš smegenų į tinklainę. Manoma, kad šie impulsai veikia sinapses tarp bipolinių ir ganglioninių tinklainės ląstelių, reguliuojant sužadinimo laidumą tarp jų.

Nervų keliai ir jungtys in vizualinė sistema. Iš tinklainės vaizdinės informacijos išilgai regos nervo skaidulų (II pora

galviniai nervai) veržiasi į smegenis. Kiekvienos akies regos nervai susitinka smegenų apačioje, kur sudaro dalinį dekusaciją (chiazmą). Čia dalis kiekvieno regos nervo skaidulų pereina į priešingą nei jo paties akies pusę. Dalinis skaidulų dekusavimas suteikia kiekvienam smegenų pusrutuliui informaciją iš abiejų akių. Šios projekcijos organizuojamos taip, kad dešiniojo pusrutulio pakaušio skiltis gautų signalus iš kiekvienos tinklainės dešiniosios pusės, o kairysis pusrutulis – iš kairiosios tinklainės pusės.

Po optinio chiazmo regos nervai vadinami regos traktais. Jie projektuojami į daugybę smegenų struktūrų, tačiau daugiausia skaidulų patenka į talaminį subkortikinį regėjimo centrą – šoninį arba išorinį geniculate body (NKT). Iš čia signalai patenka į pirminę regos žievės projekcijos sritį (skersinę žievę arba 17 lauką pagal Brodmaną). Visą regėjimo žievę sudaro keli laukai, kurių kiekvienas atlieka savo specifines funkcijas, tačiau gauna signalus iš visos tinklainės ir paprastai išlaiko savo topologiją arba retinotopiją (signalai iš gretimų tinklainės sričių patenka į gretimas žievės sritis).

Regos sistemos centrų elektrinis aktyvumas.ElekTrichesky reiškiniai tinklainėje ir regos nerve.Šviesai veikiant receptoriuose, o vėliau ir tinklainės neuronuose, susidaro elektriniai potencialai, atspindintys veikiančio dirgiklio parametrus.

Bendras tinklainės elektrinis atsakas į šviesą vadinamas elektroretinograma (ERG). Jį galima įrašyti iš visos akies arba tiesiai iš tinklainės. Norėdami tai padaryti, vienas elektrodas dedamas ant ragenos paviršiaus, o kitas - ant veido odos šalia akies arba ant ausies spenelio. Elektroretinogramoje išskiriamos kelios charakteringos bangos (14.8 pav.). Banga a atspindi fotoreceptorių vidinių segmentų (vėlyvo receptorių potencialo) ir horizontalių ląstelių sužadinimą. Banga b atsiranda dėl tinklainės glialinių (Miulerio) ląstelių aktyvavimo kalio jonais, išsiskiriančiais bipolinių ir amakrinių neuronų sužadinimo metu. Banga c atspindi pigmentinių epitelio ląstelių aktyvaciją ir bangą d - horizontalios ląstelės.

Šviesos dirgiklio intensyvumas, spalva, dydis ir trukmė gerai atsispindi ERG. Visų ERG bangų amplitudė didėja proporcingai šviesos intensyvumo logaritmui ir laikui, kurį akis buvo tamsoje. Banga d ( reakcija į išjungimą) yra didesnė, tuo ilgiau buvo įjungta šviesa. Kadangi ERG atspindi beveik visų tinklainės ląstelių veiklą (išskyrus ganglionines ląsteles), šis rodiklis plačiai naudojamas akių ligų klinikoje diagnozuojant ir kontroliuojant įvairių tinklainės ligų gydymą.

Tinklainės ganglioninių ląstelių sužadinimas lemia tai, kad išilgai jų aksonų (regos nervo skaidulų) patenka į smegenis

impulsai teka. Tinklainės ganglioninė ląstelė yra pirmasis „klasikinio“ tipo neuronas fotoreceptorių-smegenų grandinėje. Aprašyti trys pagrindiniai ganglioninių ląstelių tipai: reaguojančios į įjungimą (op-reakcija), išjungiančios (off-reaction) šviesą ir abu (on-off-reaction) (14.9 pav.).

Tinklainės centre esančių ganglinių ląstelių recepcinių laukų skersmuo yra daug mažesnis nei periferijoje. Šie imlūs laukai yra apvalūs ir koncentriškai pastatyti: apvalus sužadinimo centras ir žiedinė slopinimo periferinė zona arba atvirkščiai. Didėjant šviesos dėmės, mirksinčios receptoriaus lauko centre, dydžiui, didėja ganglioninės ląstelės reakcija (erdvinė suma).

Vienalaikis arti esančių ganglioninių ląstelių sužadinimas sukelia jų tarpusavio slopinimą: kiekvienos ląstelės atsakas tampa mažesnis nei vieno stimuliavimo atveju. Šis poveikis pagrįstas šoniniu arba šoniniu slopinimu. Kaimyninių ganglioninių ląstelių imlūs laukai iš dalies sutampa, todėl tie patys receptoriai gali būti įtraukti į kelių neuronų atsaką. Dėl savo apvalios formos tinklainės ganglioninių ląstelių imlūs laukai sukuria vadinamąjį taškinį tinklainės vaizdo aprašymą: jį atvaizduoja labai plona sužadintų neuronų mozaika.

Elektros reiškiniai subkortikiniame regėjimo centre irregos žievė. Sužadinimo vaizdas subkortikinio regėjimo centro neuroniniuose sluoksniuose – išoriniame arba šoniniame geniculate body (NKT), kur ateina regos nervo skaidulos, daugeliu atžvilgių panašus į tą, kuris stebimas tinklainėje. Šių neuronų imlūs laukai taip pat yra apvalūs, bet mažesni nei tinklainėje. Neuronų, susidarančių reaguojant į šviesos blyksnį, atsakas čia yra trumpesnis nei tinklainėje. Išorinių genikuliuotų kūnų lygyje aferentiniai signalai, ateinantys iš tinklainės, sąveikauja su eferentiniais signalais iš regos žievės, taip pat per retikulinį formavimąsi iš klausos ir kitų jutimo sistemų. Šios sąveikos užtikrina reikšmingiausių sensorinio signalo komponentų parinkimą ir atrankinio regėjimo dėmesio procesus.

Šoninio genikulinio kūno neuronų impulsinės iškrovos išilgai jų aksonų patenka į smegenų pusrutulių pakaušio dalį, kur yra pirminė regos žievės projekcinė sritis (skersinė žievė arba 17 laukas). Čia vyksta daug labiau specializuotas ir sudėtingesnis informacijos apdorojimas nei tinklainėje ir išoriniuose geniculate kūnuose. Regos žievės neuronai turi ne apvalius, o pailgus (horizontaliai, vertikaliai arba viena iš įstrižų krypčių) imlius laukus. mažas dydis. Dėl to jie geba iš viso vaizdo atrinkti atskirus vienokios ar kitokios orientacijos ir vietos linijų fragmentus (orientacijos detektoriai) ir pasirinktinai į juos reaguoti.

Kiekvienoje mažoje regos žievės srityje, išilgai jos gylio, neuronai yra sutelkti ta pačia orientacija ir regėjimo lauko jautrių laukų lokalizacija. Jie sudaro neuronų stulpelį, einantį vertikaliai per visus žievės sluoksnius. Stulpelis yra panašią funkciją atliekančių žievės neuronų funkcinės asociacijos pavyzdys. Kaip rodo naujausių tyrimų rezultatai, regos žievėje vienas nuo kito nutolusių neuronų funkcinis susivienijimas gali įvykti ir dėl jų iškrovų sinchroniškumo. Daugelis regos žievės neuronų selektyviai reaguoja į tam tikras judėjimo kryptis (krypčių detektoriai) arba į kokią nors spalvą, o kai kurie neuronai geriausiai reaguoja į santykinį objekto atstumą nuo akių. Informacija apie skirtingus regėjimo objektų ypatumus (formą, spalvą, judėjimą) lygiagrečiai apdorojama skirtingose ​​smegenų žievės regėjimo zonos dalyse.

Norėdami įvertinti įjungtą signalizaciją skirtingi lygiai Regėjimo sistemoje dažnai naudojamas bendrųjų sukeltų potencialų (EP) registravimas, kurį gyvūnams vienu metu galima pašalinti iš visų skyrių, o žmonėms – iš regos žievės, naudojant elektrodus, uždedamus ant galvos odos (14.10 pav.).

Šviesos blyksnio sukelto tinklainės atsako (ERG) ir smegenų žievės EP palyginimas leidžia nustatyti patologinio proceso lokalizaciją žmogaus regos sistemoje.

vizualines funkcijas.šviesos jautrumas. Absoliutus regėjimo jautrumas. Regėjimo pojūčiui atsirasti būtina, kad šviesos dirgiklis turėtų tam tikrą minimalią (slenkstinę) energiją. Mažiausias šviesos kvantų skaičius, reikalingas šviesos pojūčiui

kad tamsos adaptacijos sąlygomis svyruoja nuo 8 iki 47. Apskaičiuota, kad vieną strypą galima sužadinti tik 1 šviesos kvantu. Taigi tinklainės receptorių jautrumas palankiausiomis šviesos suvokimo sąlygomis yra fiziškai ribojamas. Pavieniai tinklainės strypai ir kūgiai šiek tiek skiriasi jautrumu šviesai, tačiau fotoreceptorių, siunčiančių signalus į vieną ganglinę ląstelę, skaičius tinklainės centre ir periferijoje skiriasi. Tinklainės centre esančiame recepciniame lauke kūgių yra apie 100 kartų mažiau nei tinklainės periferijoje esančiame recepciniame lauke. Atitinkamai, strypų sistemos jautrumas yra 100 kartų didesnis nei kūgio sistemos.

vizualinis pritaikymas. Pereinant iš tamsos į šviesą, atsiranda laikinas aklumas, o vėliau akies jautrumas palaipsniui mažėja. Toks regos jutimo sistemos prisitaikymas prie ryškios šviesos sąlygų vadinamas prisitaikyti prie šviesossijos. atvirkštinis reiškinys (tamsi adaptacija) stebimas persikėlus iš šviesios patalpos į beveik neapšviestą patalpą. Iš pradžių žmogus beveik nieko nemato dėl sumažėjusio fotoreceptorių ir regos neuronų jaudrumo. Palaipsniui pradeda ryškėti objektų kontūrai, tada skiriasi ir jų detalės, nes fotoreceptorių ir regos neuronų jautrumas tamsoje palaipsniui didėja.

Šviesos jautrumo padidėjimas būnant tamsoje vyksta netolygiai: per pirmąsias 10 minučių padidėja dešimtis kartų, o vėliau per valandą – dešimtis tūkstančių kartų. Svarbų vaidmenį šiame procese atlieka regos pigmentų atstatymas. Kūgio pigmentai tamsoje atsistato greičiau nei lazdelinis rodopsinas, todėl pirmosiomis buvimo tamsoje minutėmis adaptacija vyksta dėl kūgiuose vykstančių procesų. Šis pirmasis adaptacijos laikotarpis nesukelia didelių akies jautrumo pokyčių, nes absoliutus kūgio aparato jautrumas yra mažas.

Kitas adaptacijos laikotarpis yra dėl lazdelės rodopsino atkūrimo. Šis laikotarpis baigiasi tik pirmosios buvimo tamsoje valandos pabaigoje. Atkuriant rodopsiną, smarkiai (100 000–200 000 kartų) padidėja strypų jautrumas šviesai. Dėl maksimalaus jautrumo tamsoje tik su strypais, silpnai apšviestas objektas matomas tik esant periferiniam matymui.

Reikšmingą vaidmenį adaptacijoje, be regėjimo pigmentų, vaidina ir tinklainės elementų ryšių pasikeitimas (jungiklis). Tamsoje ganglioninės ląstelės jautraus lauko sužadinimo centro plotas padidėja dėl horizontalaus slopinimo susilpnėjimo arba pašalinimo. Tai padidina fotoreceptorių konvergenciją bipoliniuose neuronuose ir bipolinius neuronus ganglioninėje ląstelėje. Dėl to dėl erdvinio sumavimo tinklainės periferijoje padidėja jautrumas šviesai tamsoje.

Akies jautrumas šviesai priklauso ir nuo centrinės nervų sistemos įtakos. Kai kurių smegenų kamieno tinklinio darinio dalių dirginimas padidina impulsų dažnį regos nervo skaidulose. Centrinės nervų sistemos įtaka tinklainės prisitaikymui prie šviesos pasireiškia ir tuo, kad vienos akies apšvietimas sumažina neapšviestos akies jautrumą šviesai. Jautrumą šviesai taip pat veikia garso, uoslės ir skonio signalai.

Diferencinis regėjimo jautrumas. Jei ant apšviečiamo paviršiaus, kurio ryškumas yra I, taikykite papildomą apšvietimą (dl), tada pagal įstatymus