Gözün iç kabuğu - retina - görsel analizörün ışık algısının ve görsel duyumların birincil analizinin gerçekleştiği alıcı bölümüdür. Kornea, lens, vitreus gövdesi ve retinanın tüm kalınlığından geçen bir ışık huzmesi önce dış kısma (pigment epitel hücrelerinin gözbebeği tabakasından en uzak noktaya) çarpar. Bu hücrelerde bulunan pigment ışığı emer ve böylece ışığın yayılmasını engeller. algı netliğine katkıda bulunan yansıma ve dağılım Fotoreseptör hücreler-çubuklar ve koniler, pigment tabakasına içeriden bitişiktir, düzensiz bir şekilde yerleştirilir (sadece koniler sarı nokta alanında bulunur, sayısını azaltır) çevreye doğru koniler ve çubuk sayısını arttırır) Çubuklar alacakaranlık görüşünden, koniler renkten sorumludur. sinir dürtüsü 1 ila 2 nöron, dış (pleksiform) katmanda sinaps sağlar. hücre ve diğer ganglion hücrelerinin dentrürleri ile Bipolar hücreler birkaç çubuk ve sadece bir koni ile temas halindedir Bir hücreye bağlı fotoreseptörler gangliyon hücresinin alıcı alanını oluşturur Üçüncü hücrelerin aksonları bağlandıklarında optik sinirin gövdesini oluştururlar.

Retinadaki fotokimyasal süreçler. Retinanın alıcı hücreleri, ışığa duyarlı pigmentler içerir - ışıkta rengi değişen karmaşık protein maddeleri, kromoproteinler. Dış bölümlerin zarındaki çubuklar rodopsin içerir, koniler iyodopsin ve diğer pigmentleri içerir. Rodopsin ve iyodopsin, retinal (A vitamini aldehit) ve opsin glikoproteinden oluşur.

Vücuttaki A vitamini içeriği azalırsa, rodopsin yeniden sentez süreçleri zayıflar ve bu da alacakaranlık görüşünün bozulmasına yol açar - sözde "gece körlüğü". Sabit ve tek tip aydınlatma ile, pigmentlerin parçalanma hızı ve yeniden sentezi arasında bir denge kurulur. Retinaya düşen ışık miktarı azaldığında bu dinamik denge bozulur ve daha yüksek pigment konsantrasyonlarına doğru kayar. Bu fotokimyasal fenomen, karanlık adaptasyonun temelini oluşturur.

Fotokimyasal işlemlerde özellikle önemli olan, fuscin içeren bir epitel tarafından oluşturulan retinanın pigment tabakasıdır. Bu pigment ışığı emerek yansımasını ve saçılmasını önleyerek görsel algının netliğini sağlar. Pigment hücrelerinin süreçleri, fotoreseptörlerin metabolizmasında ve görsel pigmentlerin sentezinde yer alan, ışığa duyarlı çubuk ve koni segmentlerini çevreler.

Gözün fotoreseptörlerinde, fotokimyasal süreçler nedeniyle ışığın etkisi altında, reseptör zarının hiperpolarizasyonu nedeniyle bir reseptör potansiyeli ortaya çıkar. Bu, görsel reseptörlerin ayırt edici bir özelliğidir, diğer reseptörlerin aktivasyonu, zarlarının depolarizasyonu şeklinde ifade edilir. Görsel reseptör potansiyelinin genliği, ışık uyaranının artan yoğunluğu ile artar.

göz hareketleri görsel algıda çok önemli bir rol oynar. Gözlemcinin bakışıyla sabit bir noktayı sabitlediği durumda bile, göz hareketsiz değildir, her zaman istem dışı küçük hareketler yapar. Duran nesnelere bakarken göz hareketleri uyumsuzluk işlevini yerine getirir. Küçük göz hareketlerinin bir başka işlevi de görüntüyü net görüş alanında tutmaktır.

Görsel sistemin gerçek koşullarında, gözler görsel alanın en bilgilendirici kısımlarını inceleyerek her zaman hareket eder. Aynı zamanda, bazı göz hareketleri, örneğin, bir resmi okurken veya bakarken, diğerleri - ondan farklı mesafelerde bulunan nesneleri görüntülerken, gözlemciden aynı mesafede bulunan nesneleri dikkate almasına izin verir. Birinci tip hareketler her iki gözün tek yönlü hareketleri iken, ikinci tip görme eksenlerini bir araya getirir veya ayırır, yani. hareketler zıt yönlere yönlendirilir.

Gözlerin bir nesneden diğerine aktarımının bilgi içeriği tarafından belirlendiği gösterilmiştir. Bakış, az bilgi içeren alanlarda oyalanmaz ve aynı zamanda en bilgilendirici alanları uzun süre sabitler (örneğin, bir nesnenin konturları). Bu işlev şu durumlarda bozulur: ön loblar. Göz hareketi, uzun süreli bellekte saklanan, bütünsel bir görüntünün oluşturulduğu, nesnelerin bireysel özelliklerinin, oranlarının algılanmasını sağlar.

Çubukların ve konilerin görsel pigmentleri, ışık uyarımı sırasında görsel reseptörlerin uyarılması fenomen zincirindeki ilk bağlantıyı temsil eder. kompleksin arkasında fotokimyasal reaksiyonlar görsel reseptörlerde ve daha sonra optik sinirde, gözün karmaşık reseptör aparatının uyarılmasıyla ilişkili elektriksel salınımlar meydana gelir.

Elektrik titreşimleri denir elektroretinogramlarışık stimülasyonu ve elektriksel potansiyel farkının sağlam gözden veya doğrudan retinadan çıkarılmasıyla tespit edilebilir.

Kayıt için elektroretinogramlar eksize edilen göz üzerindeki deneyde, korneaya bir elektrot ve ikincisi - göz sütünün karşı kutbuna uygulanır. Elektroretinogram, bir kornea yüzey elektrotu yerleştirilerek ve burun içine ikinci bir elektrot yerleştirilerek veya göze yakın yüz derisine uygulanarak alınabilir.

Bir elektroretinogramın görünümünün çubuklar ve konilerdeki fotokimyasal süreçlere bağımlılığı, gözün elektriksel reaksiyonlarının ontogenezde hassas reseptörlerin - çubuklar ve koniler - gelişimi ve görsel pigmentlerin görünümü ile eşzamanlı olarak meydana gelmesiyle kanıtlanmıştır. İkincisinin içeriği, elektroretinogram dalgalarının genliği ile ilişkilidir. Şu anda, görsel pigmentlerin bölünmesinin hücre zarlarında bir elektriksel potansiyel farkının ortaya çıkmasına neden olan bir değişikliğe nasıl neden olduğu hala belirsizdir. Görünüşe göre fotokimyasal ve elektriksel süreçler arasında enzimatik reaksiyon gibi bir tür ara bağlantı var.

Çoğu hayvanın elektroretinogramında, göz 1-2 saniye aydınlatıldığında kaydedilen birkaç karakteristik dalga ayırt edilir ( pilav. 216). İlk dalga - dalga a - dinlenme potansiyelinde bir azalmayı gösteren küçük bir genlikli elektronegatif salınımdır.

elektrokorstinogram bir kişi benzer bir şekle sahiptir, tek fark a ve b dalgaları arasında kısa süreli bir x dalgasının not edilmesidir.

Elektroretinogramın şeklini çeşitli etkiler altında ayrıntılı olarak analiz eden R. Granit, karakteristik dalgalarının üç farklı bileşenin toplamından kaynaklandığı sonucuna varmıştır. Ona göre, c dalga biçiminde görünen bileşen çubuk görüşü ile ilişkilidir. Bu nedenle, retinasında çubuk bulunmayan hayvanların (örneğin kaplumbağalar) elektroretinogramında bu dalga yoktur.

C dalgası ile çubuk görme arasındaki bağlantı, göz sadece konilere etki eden kırmızı ışıkla aydınlatıldığında elektroretinogramda c dalgasının olmaması gerçeğiyle de kanıtlanmıştır.

Retinanın hangi yapılarının elektroretinogram şeklinde kaydedilen elektriksel salınımlar ürettiği sorusu henüz çözülmemiştir. Bunu açıklamak için, retinanın farklı katmanlarından potansiyellerin mikroelektrot saptırma tekniğini kullandık. Ancak çelişkili veriler elde edildi. Bazı araştırmacılara göre bipolar hücrelerde karakteristik elektroretinogram dalgaları oluşur. Diğerlerine göre, elektroretinogramın a dalgası, fotoreseptörlerin dış segmentlerinde meydana gelen bir süreçle ilişkilidir, dalga b dış nükleer tabakada meydana gelir ve dalga c pigment epitelinde meydana gelir. Elektroretinogramdaki dalganın genliği, ışık yoğunluğunun logaritması ile orantılı olarak artar; ayrıca ışık tahrişinden önce göz uzun süre karanlıkta kalmışsa artar. Dalga d, ışık kapatıldığında retinada meydana gelen reaksiyonları yansıtır; göz ışığa ne kadar uzun süre maruz kalırsa, ışık uyarısının kesildiği andaki d dalgasının genliği o kadar büyük olur.

Optik sinirdeki aksiyon potansiyelleri . Bir elektroretinogram şeklinde kaydedilen ışık stimülasyonu sırasında elektrik potansiyellerindeki yavaş dalgalanmalara, optik sinir liflerinin ayrıldığı retinanın ganglion hücrelerinde aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkması eşlik eder. İlk kez, bu sinirdeki aksiyon potansiyelleri 1927'de E. Adrian ve B. Matthews tarafından yılan balığı üzerinde yapılan deneylerde kaydedildi. Nesne seçimi, yılanbalığının optik sinirinin az sayıda nispeten uzun liflerden oluşmasıyla açıklandı. Deneyler, ışık uyaranlarının yokluğunda - karanlıkta - hiçbir aksiyon potansiyeli olmadığını veya bunların nadir olduğunu gösterdi.

Gözün aydınlatılmasından 0.1-0.5 saniye sonra sık dürtü aktivitesi ortaya çıktı ve ilk anda potansiyellerin frekansı çok yüksekti ve daha sonra devam eden ışık uyarımına rağmen azaldı ( şek.217). Işık hareketinin kesilmesinden hemen sonra, optik sinirde kısa süreli bir impuls flaşı tekrar ortaya çıktı. Fotoreseptördeki zar potansiyelindeki değişiklik ile afferent sinir lifindeki impulsların akışı arasındaki bağlantı, Hartline tarafından at nalı yengecinin (Limulus) gözünde yapılan deneylerde incelenmiştir. Bu hayvanın gözü, her biri bir sinir lifi oluşturan bir sinir hücresi içeren, ışığa duyarlı ayrı oluşumlardan oluşur - ommatidia.

Hartline, ommatidyumda ve sinir lifinde ortaya çıkan elektriksel potansiyelleri bir mikroelektrot ile kaydetti. Gözün aydınlatılması, 50 mV'a eşit bir reseptör potansiyeli olan yavaş bir elektrik osilasyonuna neden olur, bunu sinir lifinde sık ritmik impulslar izler ( pilav. 218). Işık stimülasyonunun yoğunluğu ne kadar yüksek olursa, reseptör potansiyelinin büyüklüğü ve sinirdeki impulsların frekansı o kadar büyük olur. Gözün uzun süre aydınlatılmasıyla, reseptör potansiyeli ve sinir lifindeki impulsların sıklığı azalır.

Daha sonra, optik sinirin tek tek liflerinin elektriksel aktivitesi de omurgalılarda kaydedildi. Bu durumda, üç farklı lif grubu bulundu. İlk lif grubunda, sık dürtü aktivitesi yalnızca ışık uyarısının başlangıcında meydana gelir ve hızla bozulur; ikinci lif grubunda, ışığın göz üzerindeki etkisinin sona erdiği anda ve üçüncü grupta sık uyarılar ortaya çıkar. , hem ışık stimülasyonunun başlangıcında hem de sona erdiği anda (bkz. Şekil .191). Açıktır ki, birinci grup lifler açılmaya yanıt veren reseptörlerden ayrılır, ikinci grup lifler kapanmaya yanıt veren reseptörlerle ilişkilidir ve üçüncü lif grubu hem açmaya hem de açmaya yanıt veren reseptörlerden uyarılar iletir. ışık stimülasyonunun kapatılması.

Dar bir ışık ışınları (yaklaşık 0.1 mm çapında) ile nokta stimülasyon tekniği ile kombinasyon halinde tek bir sinir lifinden aksiyon potansiyellerinin türetilmesi, fotoreseptörler tarafından işgal edilen retina alanını, stimülasyonu belirlemeyi mümkün kılmıştır. aynı ganglion hücresinin uyarılmasına neden olur. Retinanın bu alanı, o hücrenin alıcı alanını temsil eder. Çapı yaklaşık 1 mm'dir. Böylece, bir ganglion hücresi birçok bipolar ve yatay nörondan geçer ( ) binlerce fotoreseptör ile ilişkilidir. Bu, retinanın yapısı hakkındaki histolojik verilere ve 130 milyon çubuk ve koni için optik sinirin sadece yaklaşık 1 milyon sinir lifi olduğu gerçeğine karşılık gelir. Alıcı alanın ortası (foveada yaklaşık 0,2 mm çapında ve retinanın periferik kısımlarında yaklaşık 0,6 mm çapında) maksimum duyarlılığa sahiptir. Aynı ganglion hücresinin alıcı alanının kenarları daha az duyarlıdır.

Eğer 2 dar ışık demeti - her ikisi de eşik altı yoğunlukta - aynı alıcı alan içinde hareket ederse, alıcı potansiyellerinin toplamı meydana gelir ve optik sinirin sinir lifinde kaydedilen gangliyon hücresinde impulslar belirir.

Bununla birlikte, 2 dar ışık huzmesi - eşiği aşan yoğunlukta - farklı retina ganglion hücreleriyle ilgili farklı alıcı alanlara etki ederse, o zaman inhibisyon fenomeni gözlenir; bir alıcı alanın uyarılması, başka bir alıcı alanın tahriş eşiğini yükseltir. Bu nedenle, retina nöronları, sinir merkezlerinin özelliği olan aynı fenomenler (toplama, inhibisyon) ile karakterize edilir. Bu, retina nöronlarını, perifere taşınan merkezi sinir sisteminin bir parçası olarak düşünmek için temel oluşturdu.

Görüş, menzillerinin belirli, çok dar bir bölümünde (görünür ışık) elektromanyetik radyasyonun algılanmasına evrimsel olarak uyarlanmıştır. Görsel sistem, beyne duyusal bilginin %90'ından fazlasını sağlar. Vizyon, bir görüntünün benzersiz bir çevre biriminin retinasına yansıtılmasıyla başlayan çok bağlantılı bir süreçtir. optik alet- gözler. Daha sonra fotoreseptörlerin uyarılması, görsel sistemin nöral katmanlarında görsel bilginin iletilmesi ve dönüştürülmesi vardır ve görsel algı, bu sistemin daha yüksek kortikal bölümleri tarafından görsel görüntü hakkında bir karar alınmasıyla sona erer.
Gözün optik aparatının yapısı ve işlevleri. Göz küresi, söz konusu nesneye nişan almayı kolaylaştıran küresel bir şekle sahiptir. Gözün ışığa duyarlı kabuğuna (retina) giderken, ışık ışınları birkaç şeffaf ortamdan geçer - kornea, lens ve vitreus gövdesi. Korneanın belirli bir eğriliği ve kırılma indeksi ve daha az ölçüde lens, ışık ışınlarının göz içindeki kırılmasını belirler (Şekil 14.2).
Herhangi bir optik sistemin kırılma gücü diyoptri (D) olarak ifade edilir. Bir diyoptri, odak uzaklığı 100 cm olan bir merceğin kırma gücüne eşittir. sağlıklı göz uzak nesnelere bakarken 59D ve yakın nesnelere bakarken 70.5D'dir. Bir nesnenin görüntüsünün retinadaki izdüşümünü şematik olarak temsil etmek için, uçlarından düğüm noktasından (azgınlığın 7 mm arkasında) çizgiler çizmeniz gerekir.
Pirinç. 14.2. Konaklama mekanizması (Helmholtz'a göre).
1 - sklera; 2 - koroid; 3 - retina; 4 - kornea; 5 - ön oda; 6 - iris; 7 - mercek; 8 - vitreus gövdesi; 9 - siliyer kas, siliyer süreçler ve siliyer kuşak (zinnoligamentler); 10 - merkezi fossa; 11 - optik sinir.

kabuklar). Retinada keskin bir şekilde küçültülmüş ve ters çevrilmiş ve sağdan sola doğru bir görüntü elde edilir (Şekil 14.3).
Konaklama. Konaklama, gözün farklı mesafelerdeki nesnelerin net görüşüne uyarlanmasıdır. Bir cismin net bir şekilde görülebilmesi için retinaya odaklanması, yani yüzeyindeki tüm noktalardan gelen ışınların retina yüzeyine yansıtılması gerekir (Şekil 14.4). Uzaktaki nesnelere (A) baktığımızda onların görüntüsü (a) retinaya odaklanır ve net olarak görülürler. Ancak yakın nesnelerin (B) görüntüsü (b) bulanıktır, çünkü onlardan gelen ışınlar retinanın arkasında toplanır. Konaklamadaki ana rol, eğriliğini ve dolayısıyla kırılma gücünü değiştiren mercek tarafından oynanır. Yakın nesneleri görüntülerken, mercek daha dışbükey hale gelir (bkz. Şekil 14.2), çünkü nesnenin herhangi bir noktasından ayrılan ışınlar retinada birleşir. Konaklama mekanizması, merceğin dışbükeyliğini değiştiren siliyer kasların kasılmasıdır. Mercek, siliyer kuşağın (zinn ligament) lifleri tarafından her zaman gerilmiş, yani düzleştirilmiş olan ince şeffaf bir kapsül içinde yer alır. Siliyer cismin düz kas hücrelerinin kasılması, elastikiyetinden dolayı lensin dışbükeyliğini artıran zon bağlarının çekişini azaltır. Siliyer kaslar, okülomotor sinirin parasempatik lifleri tarafından innerve edilir. Atropinin göze girmesi, bu kasa uyarı iletiminin ihlaline neden olur, yakın nesnelere bakarken gözün uyumunu sınırlar. Aksine, parasempatomimetik maddeler - pilokarpin ve ezerin - bu kasın kasılmasına neden olur.
Bir gencin normal gözü için net görüşün en uzak noktası sonsuzdadır. Uzaktaki nesneleri herhangi bir uyum gerilimi, yani kasılma olmaksızın inceler.


Pirinç. 14.4. Yakın ve uzak noktalardan gelen ışınların yolu. Metinde açıklama.

siliyer kas. En yakın net görüş noktası gözden 10 cm uzaktadır.
Presbiyopi. Lens yaşla birlikte elastikiyetini kaybeder ve zinn bağlarının gerginliği değiştiğinde eğriliği çok az değişir. Bu nedenle, en yakın net görüş noktası artık gözden 10 cm uzakta değil, ondan uzaklaşıyor. Yakın nesneler aynı anda görünmez. Bu duruma yaşlılık ileri görüşlülüğü veya presbiyopi denir. Yaşlı insanlar bikonveks lensli gözlük kullanmaya zorlanıyor.
Gözün kırılma anomalileri. Gözün kırılmasının iki ana anomalisi - miyopi veya miyopi ve ileri görüşlülük veya hipermetropi - gözün kırılma ortamının yetersizliğinden değil, uzunluktaki bir değişiklikten kaynaklanır. göz küresi(Şek. 14.5, A).
Miyopi. Gözün uzunlamasına ekseni çok uzunsa, uzaktaki bir nesneden gelen ışınlar retinaya değil, önüne, vitreus gövdesine odaklanacaktır (Şekil 14.5, B). Böyle bir göze miyop veya miyop denir. Mesafeyi net görebilmek için, odaklanmış görüntüyü retinaya taşıyacak olan miyop gözlerin önüne içbükey gözlükler yerleştirmek gerekir (Şekil 14.5, B).
ileri görüşlülük. Yakın görüşlülüğün zıttı, ileri görüşlülük veya hipermetropidir. Uzak görüşlü gözde (Şek.

1. D) gözün boyuna ekseni kısalır ve bu nedenle uzaktaki bir nesneden gelen ışınlar retinaya değil, arkasına odaklanır. Bu kırılma eksikliği, uyumlu bir çabayla, yani merceğin dışbükeyliğinde bir artışla telafi edilebilir. Bu nedenle, uzak görüşlü bir kişi, yalnızca yakınları değil, aynı zamanda uzaktaki nesneleri de dikkate alarak akomodatif kası zorlar. Yakın nesnelere bakarken, uzak görüşlü insanların uyumlu çabaları
   demek yetmez. Bu nedenle, okumak için uzak görüşlü insanlar, ışığın kırılmasını artıran bikonveks lensli gözlükler takmalıdır (Şekil 14.5, E). Hipermetrop, yaşlılık ileri görüşlülüğü ile karıştırılmamalıdır. Tek ortak noktaları bikonveks camlı gözlük kullanmak gerekliliğidir.

Astigmatizma. Astigmatizma, yani ışınların farklı yönlerde (örneğin yatay ve dikey meridyen boyunca) düzensiz kırılması da kırılma hatalarına aittir. Astigmat, korneanın kesinlikle küresel yüzeyinden kaynaklanmaz. Güçlü derecelerde astigmatizma ile bu yüzey, korneanın eksikliklerini telafi eden silindirik gözlük camları ile düzeltilen silindirik bir yüzeye yaklaşabilir.
Öğrenci ve öğrenci refleksi. Gözbebeği, ışık ışınlarının göze geçtiği irisin ortasındaki deliktir. Öğrenci, retinadaki görüntüyü keskinleştirerek gözün alan derinliğini arttırır. Sadece merkezi ışınları geçirerek retinadaki görüntüyü de ortadan kaldırarak iyileştirir. küresel sapma. Gözünüzü ışıktan kaparsanız ve sonra açarsanız, kararma sırasında genişleyen öğrenci hızla daralır (“pupil refleksi”). İrisin kasları, göze giren ışık miktarını düzenleyerek öğrencinin boyutunu değiştirir. Böylece, çok parlak ışıkta, gözbebeğinin çapı minimum (1,8 mm), ortalama gün ışığında genişler (2,4 mm), karanlıkta genişleme maksimumdur (7,5 mm). Bu, retinadaki görüntünün kalitesinde bozulmaya yol açar, ancak görme hassasiyetini arttırır. Öğrencinin çapındaki sınırlayıcı değişiklik, alanını yaklaşık 17 kat değiştirir. Aynı zamanda, ışık akısı aynı miktarda değişir. Aydınlatma şiddeti ile göz bebeği çapı arasında logaritmik bir ilişki vardır. Öğrencinin aydınlatmadaki değişikliklere tepkisi, retinanın aydınlatmasını küçük bir aralıkta stabilize ettiği için uyarlanabilir bir karaktere sahiptir.
İriste, öğrenciyi çevreleyen iki tip kas lifi vardır: okülomotor sinirin parasempatik lifleri tarafından innerve edilen dairesel (w. sfinkter iridis) ve sempatik sinirler tarafından innerve edilen radyal (w. dilatator iridis). İlkinin kasılması, daralmaya neden olur, ikincisinin daralması - öğrencinin genişlemesi. Buna göre, asetilkolin ve ezerin, öğrencinin daralmasına ve adrenalin - genişlemesine neden olur. Öğrenciler ağrı sırasında, hipoksi sırasında ve ayrıca uyarılmayı artıran duygular sırasında genişler. sempatik sistem(korku, öfke). Öğrenci genişlemesi bir serinin önemli bir belirtisidir patolojik durumlar ağrı şoku, hipoksi gibi.
saat sağlıklı insanlar Her iki gözün öğrencileri aynı boyuttadır. Bir göz aydınlandığında diğerinin gözbebeği de daralır; böyle bir tepkiye dostça denir. Bazı patolojik durumlarda, her iki göz bebeğinin boyutları farklıdır (anizokori).
Retinanın yapısı ve işlevleri. Retina, gözün ışığa duyarlı iç zarıdır. Karmaşık bir çok katmanlı yapıya sahiptir (Şekil 14.6). İşlevsel önemleri (çubuk ve koni) ve çeşitli sinir hücreleri açısından farklı olan iki tür ikincil duyu fotoreseptörü vardır. Fotoreseptörlerin uyarılması, retinanın ilk sinir hücresini (bipolar nöron) aktive eder. Bipolar nöronların uyarılması, dürtü sinyallerini subkortikal görme merkezlerine ileten retina ganglion hücrelerini aktive eder. Yatay ve amakrin hücreler ayrıca retinadaki bilgilerin iletilmesi ve işlenmesi süreçlerinde yer alır. Tüm bu retina nöronları, süreçleriyle birlikte, yalnızca beynin görsel merkezlerine bilgi iletmekle kalmayan, aynı zamanda analizine ve işlenmesine de katılan gözün sinir aparatını oluşturur. Bu nedenle retina, beynin çevre üzerinde yer alan kısmına denir.
Optik sinirin göz küresinden çıkış noktası kör nokta adı verilen optik disktir. Fotoreseptör içermez ve bu nedenle ışığa karşı duyarsızdır. Retinada bir "delik" varlığını hissetmiyoruz.
Retinanın dış (arka, gözbebeğine en uzak) tabakasından, tabakasının iç (gözbebeğine daha yakın olan) tabakasını takip eden retina katmanlarının yapısını ve işlevlerini düşünelim.
pigment tabakası. Bu katman bir satırdan oluşur epitel hücreleri kapsamak çok sayıda Bu katmana siyah bir renk veren melanozomlar dahil çeşitli hücre içi organeller. Koruyucu pigment olarak da adlandırılan bu pigment, kendisine ulaşan ışığı emerek yansımasını ve saçılmasını engelleyerek görsel algının netleşmesine katkı sağlar. Pigment epitel hücreleri, çubukların ve konilerin ışığa duyarlı dış kısımlarını sıkıca çevreleyen sayısız işleme sahiptir.Pigment epiteli, renk değişikliğinden sonra görsel pigmentin yeniden sentezi (rejenerasyonu), fagositoz ve sindiriminde dahil olmak üzere bir dizi fonksiyonda belirleyici bir rol oynar. çubukların ve konilerin dış bölümlerinin parçaları, koniler, başka bir deyişle, görsel hücrelerin dış bölümlerinin sürekli yenilenme mekanizmasında, görsel hücrelerin ışık hasarı tehlikesinden korunmasında ve ayrıca oksijen ve oksijen transferinde fotoreseptörlere ihtiyaç duydukları diğer maddeler. Pigment epitel hücreleri ile fotoreseptörler arasındaki temasın oldukça zayıf olduğuna dikkat edilmelidir. Burada retina dekolmanı meydana gelir. tehlikeli hastalık göz. Retina dekolmanı, yalnızca görüntünün optik odaklama yerinden kayması nedeniyle değil, aynı zamanda pigment epiteli ile temasın bozulması nedeniyle reseptörlerin dejenerasyonu nedeniyle görme bozukluğuna yol açar, bu da reseptörlerin metabolizmasının ciddi şekilde bozulmasına neden olur. kendileri. Metabolik bozukluklar teslimatın kesintiye uğraması nedeniyle ağırlaştırılmış besinler kılcal damarlardan

koroid gözler ve "fotoreseptör tabakasının kendisi kılcal damar içermez (avaskülarize).
Fotoreseptörler. Bir fotoreseptör tabakası, pigment tabakasına içeriden bitişiktir: çubuklar ve koniler [V]. Her insan gözünün retinası 6-7 milyon koni ve 110-123 milyon çubuk içerir. Retinada düzensiz dağılırlar. Retinanın merkezi foveası (fovea centralis) sadece koniler içerir (1 mm'de 140 bine kadar). Retinanın çevresine doğru sayıları azalır ve çubukların sayısı artar, böylece uzak çevrede sadece çubuklar vardır. Koniler yüksek aydınlatma koşullarında çalışır, gün ışığı sağlar. ve renkli görme Loş görüşten çok daha fazla ışığa duyarlı çubuklar sorumludur.
Renk, konilerin neredeyse yalnızca bulunduğu retinanın foveasına ışık çarptığında en iyi şekilde algılanır. İşte en büyük görme keskinliği. Retinanın merkezinden uzaklaştıkça renk algısı ve uzaysal çözünürlük giderek daha da kötüleşir. Sadece çubukların bulunduğu retinanın çevresi renkleri algılamaz. Öte yandan, retinanın koni aparatının ışığa duyarlılığı, çubuğunkinden birçok kez daha azdır, bu nedenle, alacakaranlıkta, “koni” görüşünde keskin bir azalma ve “çevresel” görüşün baskınlığı nedeniyle, biz rengi ayırt etmeyin (“tüm kediler geceleri gridir”).
Yiyeceklerde A vitamini eksikliği olduğunda ortaya çıkan çubukların işlevinin ihlali, alacakaranlık görme bozukluğuna neden olur - sözde gece körlüğü: bir kişi alacakaranlıkta tamamen kör olur, ancak gün boyunca görüş kalır normal. Aksine, koniler hasar gördüğünde fotofobi oluşur: bir kişi zayıf ışıkta görür, ancak parlak ışıkta kör olur.Bu durumda, tam renk körlüğü gelişebilir - akromazi.
Bir fotoreseptör hücrenin yapısı. Bir fotoreseptör hücresi - bir çubuk veya bir koni - görsel pigment içeren ışığa duyarlı bir dış segment, bir iç segment, bir bağlantı ayağı, büyük bir çekirdeğe sahip bir nükleer kısım ve bir presinaptik sondan oluşur. Retinanın çubuğu ve konisi, ışığa duyarlı dış segmentleri tarafından pigment epiteline, yani ışığın zıt yönüne çevrilir. İnsanlarda, fotoreseptörün (çubuk veya koni) dış bölümü yaklaşık bin fotoreseptör diski içerir. Çubuğun dış kısmı konilerden çok daha uzundur ve daha fazla görsel pigment içerir. Bu, çubuğun ışığa karşı daha yüksek hassasiyetini kısmen açıklar: çubuk

sadece bir kuantum ışığı harekete geçirebilir ve bir koniyi aktive etmek için yüzden fazla foton gerekir.
Fotoreseptör disk, kenarlara bağlı iki zardan oluşur. Disk zarı, aralarında protein moleküllerinin bulunduğu çift katmanlı bir fosfolipid molekülü tarafından oluşturulan tipik bir biyolojik zardır. Disk zarı, düşük viskozitesine yol açan çoklu doymamış yağ asitleri bakımından zengindir. Sonuç olarak, içindeki protein molekülleri hızla döner ve disk boyunca yavaşça hareket eder. Bu, proteinlerin sık sık çarpışmasına ve etkileşim üzerine, üzerinde oluşmasına izin verir. Kısa bir zaman Fonksiyonel olarak önemli kompleksler.
Fotoreseptörün iç bölümü, dokuz çift mikrotübül içeren modifiye edilmiş bir siliyer ile dış bölüme bağlanır. İç kısım, büyük bir çekirdek ve fotoreseptörün enerji ihtiyacını sağlayan mitokondri dahil hücrenin tüm metabolik aparatını ve dış segmentin zarlarının yenilenmesini sağlayan bir protein sentez sistemini içerir. Bu, görsel pigment moleküllerinin sentezinin ve diskin fotoreseptör membranına dahil edilmesinin gerçekleştiği yerdir. Bir saat içinde, iç ve dış bölümlerin sınırında ortalama olarak üç yeni disk yeniden oluşturulur. Sonra yavaş yavaş (insanlarda, yaklaşık 2-3 hafta içinde) çubuğun dış bölümünün tabanından tepesine doğru hareket ederler.Sonunda, şimdi yüze kadar eski disk içeren dış bölümün tepesi kırılır ve pigment tabakasının hücreleri tarafından fagosite edilir. Bu, fotoreseptör hücrelerin ışık ömürleri boyunca biriken moleküler kusurlardan korunması için en önemli mekanizmalardan biridir.
Konilerin dış bölümleri de sürekli olarak yenilenmektedir, ancak daha yavaş bir oranda. İlginç bir şekilde, günlük bir yenileme ritmi vardır: Çubukların dış bölümlerinin üstleri esas olarak sabah ve gündüz kırılır ve fagosite edilir ve koniler - akşam ve gece.
Reseptörün presinaptik ucu, çevresinde glutamat içeren birçok sinaptik vezikülün bulunduğu bir sinaptik şerit içerir.
görsel pigmentler İnsan retinal çubukları, maksimum absorpsiyon spektrumu 500 nanometre (nm) civarında olan rodopsin veya görsel mor pigmentini içerir. Üç tip koninin (mavi-, yeşil- ve kırmızıya duyarlı) dış segmentleri, absorpsiyon spektrumları maksimumları mavi (420 nm), yeşil (531 nm) ve kırmızı olan üç tip görsel pigment içerir ( 558 nm) spektrumun parçaları. Kırmızı koni pigmentine iyodopsin denir. Görsel pigment molekülü nispeten küçüktür (molekül ağırlığı yaklaşık 40 kilodaltondur), daha büyük bir protein kısmından (opsin) ve daha küçük bir kromofor kısmından (retinal veya vitamin A aldehit) oluşur. Retina çeşitli olabilir

Pirinç. 14.7. Retinanın çubuk aparatındaki fotokimyasal süreçler.
A - bir fotoreseptör diskinin bir parçası; B - karanlığa uyarlanmış durumda çubuğun dış zarından iyon akımları.
P - rodopsin molekülü; P1 - diskin fotoreseptör zarındaki rodopsin molekülü; M - metarodopsin II; BO - protein değiştirici; Ve K - iyon kanalı; T - transdusin; PDE - fosfodiesteraz; HC - guanelat siklaz; cGMP - siklik guanoz monofosfat; GMF - guanozin phoiofosfat; GDP - guanozin difosfat; GTP, guanozin trifosfat; D - disk; CH - bağlantı ayağı; YCH - nükleer kısım; PP - presinaptik veziküller; HC - dış segment; BC - iç segment; PSK - tatlı su kompleksi; Ben çekirdeğim.

uzaysal konfigürasyonlar, yani izomerik formlar, ancak bunlardan sadece biri, retinanın 11-vys-izomeri, bilinen tüm görsel pigmentlerin bir kromofor grubu olarak işlev görür. Vücuttaki retina kaynağı karotenoidlerdir, bu nedenle eksiklikleri A vitamini eksikliğine ve bunun sonucunda rodopsin'in yetersiz yeniden sentezlenmesine yol açar, bu da alacakaranlık görüşünün bozulmasına veya “gece körlüğüne” neden olur.
Fotoresepsiyonun moleküler fizyolojisi. Uyarılmasından sorumlu olan çubuğun dış segmentindeki moleküllerdeki değişiklik sırasını düşünün (Şekil 14.7, A). Bir ışık kuantumu, bir görsel pigment (rodopsin) molekülü tarafından emildiğinde, kromofor grubu anında izomerleşir: 1 l-^uc-retinal düzleşir ve all-trans-retinale dönüşür. Bu reaksiyon yaklaşık 1 ps (1 u s) sürer. Işık, foto-alma mekanizmasını tetikleyen bir tetikleyici veya tetikleyici faktör olarak hareket eder. Retinanın fotoizomerizasyonunu takiben, molekülün protein kısmında uzaysal değişiklikler meydana gelir: renksiz hale gelir ve metarhodopsin II durumuna geçer. Sonuç olarak, görsel pigment molekülü

Pirinç. 14.7. Devam.

başka bir proteinle - zara yakın guanozin trifosfat bağlayıcı protein transdusin (T) ile etkileşime girme yeteneği kazanır. Metarhodopsin II ile kompleks halinde, transdusin aktif hale gelir ve karanlıkta kendisiyle ilişkili guanozin difosfatı (GDP) guanozin trifosfat (GTP) ile değiştirir. Metarhodopsin II, ışık sinyalinde bir artışa yol açan yaklaşık 500-1000 transdusin molekülünü aktive edebilir.
Bir GTP molekülüne bağlanan her aktive edilmiş transdusin molekülü, başka bir zara yakın proteinin bir molekülünü, fosfodiesteraz (PDE) enzimini aktive eder. Aktive edilmiş PDE, siklik iyanozin monofosfat (cGMP) moleküllerini yüksek oranda yok eder. Her aktive edilmiş PDE molekülü birkaç bin cGMP molekülünü yok eder - bu, foto-alma mekanizmasındaki sinyal amplifikasyonunda başka bir adımdır. Bir ışık kuantumunun absorpsiyonunun neden olduğu açıklanan tüm olayların sonucu, reseptörün dış bölümünün sitoplazmasındaki serbest cGMP konsantrasyonunda bir düşüştür. Bu da, karanlıkta açılan ve içinden Na+ ve Ca2+'nın hücreye girdiği dış segmentin plazma zarındaki iyon kanallarının kapanmasına yol açar. Hücredeki serbest cGMP konsantrasyonundaki bir düşüş nedeniyle, cGMP moleküllerinin, kendisiyle ilişkili olan kanalı karanlıkta terk etmesi ve onu açık tutması nedeniyle iyon kanalı kapanır.
Na + 'nın dış segmentine girişin azalması veya kesilmesi hiperpolarizasyona yol açar hücre zarı, yani, üzerinde bir reseptör potansiyelinin görünümü. Şek. 14.7, B, karanlıkta fotoreseptörün plazma zarından akan iyon akımlarının yönlerini gösterir. Na+ ve K+ konsantrasyon gradyanları, iç segmentin zarında lokalize olan sodyum-potasyum pompasının aktif çalışmasıyla çubuk plazma zarı üzerinde korunur.
Dış segmentin zarında ortaya çıkan hiperpolarizasyon reseptör potansiyeli daha sonra hücre boyunca presinaptik terminaline yayılır ve aracının (glutamat) salınım hızında bir azalmaya yol açar. Böylece fotoreseptör süreci, nörotransmiterin fotoreseptörün presinaptik ucundan salınma hızında bir azalma ile sona erer.
Fotoreseptörün başlangıçtaki karanlık durumunu, yani bir sonraki ışık uyarısına yanıt verme yeteneğini geri kazanma mekanizması daha az karmaşık ve mükemmel değildir. Bunun için plazma zarındaki iyon kanallarının yeniden açılması gerekir. Kanalın açık durumu, sitoplazmadaki serbest cGMP konsantrasyonundaki bir artıştan dolayı doğrudan olan cGMP molekülleri ile ilişkisi ile sağlanır. Konsantrasyondaki bu artış, metarhodopsin II'nin transdusin ile etkileşime girme yeteneğinin kaybı ve GTP'den cGMP sentezleyebilen enzim guanilat siklazın (GC) aktivasyonu ile sağlanır. Bu enzimin aktivasyonu, zarın iyon kanalının kapanması ve hücreden kalsiyumu dışarı atan değiştirici proteinin sürekli çalışması nedeniyle sitoplazmada serbest kalsiyum konsantrasyonunun düşmesine neden olur. Tüm bunların sonucunda hücre içindeki cGMP konsantrasyonu artar ve cGMP tekrar plazma zarının iyon kanalına bağlanarak onu açar. Na+ ve Cai2* tekrar açık kanaldan hücreye girmeye başlar, reseptör membranını depolarize eder ve onu “karanlık” duruma aktarır. Depolarize reseptörün presinaptik ucundan, aracının salınımı tekrar hızlanır.
retina nöronları. Retina fotoreseptörleri bipolar nöronlara sinaptik olarak bağlıdır (bkz. Şekil 14.6, B). Işığın etkisi altında, arabulucunun (glutamat) fotoreseptörden salınımı azalır, bu da bipolar nöronun zarının hiperpolarizasyonuna yol açar. Ondan sinir sinyali, aksonları optik sinirin lifleri olan ganglion hücrelerine iletilir. Hem fotoreseptörden bipolar nörona hem de ondan ganglion hücresine sinyal iletimi dürtüsüz bir şekilde gerçekleşir. Bipolar bir nöron, bir sinyal ilettiği son derece küçük mesafe nedeniyle impuls üretmez.
130 milyon fotoreseptör hücre için aksonları optik siniri oluşturan sadece 1 milyon 250 bin ganglion hücresi vardır. Bu, birçok fotoreseptörden gelen uyarıların bipolar nöronlar aracılığıyla bir ganglion hücresine yakınsadığı (birleştiği) anlamına gelir. Bir ganglion hücresine bağlı fotoreseptörler, ganglion hücresinin alıcı alanını oluşturur. Çeşitli gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen birbiriyle örtüşür. Böylece, her bir ganglion hücresi, çok sayıda fotoreseptörde meydana gelen uyarımı özetler. Bu, ışık hassasiyetini arttırır, ancak uzamsal çözünürlüğü kötüleştirir. Sadece retinanın merkezinde, fovea bölgesinde, her bir koni, sadece bir ganglion hücresinin de bağlı olduğu bir cüce bipolar hücreye bağlıdır. Bu, burada yüksek bir uzaysal çözünürlük sağlar, ancak ışık hassasiyetini keskin bir şekilde azaltır.
Komşu retina nöronlarının etkileşimi, fotoreseptörler ve bipolar hücreler (yatay hücreler) ve bipolar ve ganglion hücreleri (amacrin hücreler) arasındaki sinaptik iletimi değiştiren sinyallerin yayıldığı süreçler aracılığıyla yatay ve amakrin hücreler tarafından sağlanır. Amakrin hücreler, bitişik ganglion hücreleri arasında yanal inhibisyon gerçekleştirir.
Afferent liflere ek olarak, optik sinir ayrıca beyinden retinaya sinyaller getiren merkezkaç veya efferent sinir liflerine sahiptir. Bu uyarıların, retinanın bipolar ve ganglion hücreleri arasındaki sinapslar üzerinde etki ederek, aralarındaki uyarım iletimini düzenlediğine inanılmaktadır.
Görme sistemindeki sinir yolları ve bağlantıları. Optik sinir lifleri boyunca retinadan görsel bilgi (II çifti kafa sinirleri) beyne koşar. Her bir gözden gelen optik sinirler, kısmi bir kiazma oluşturdukları beynin tabanında buluşur. Burada her bir optik sinirin liflerinin bir kısmı kendi gözünün karşısındaki tarafa geçer. Liflerin kısmi çaprazlanması, her bir beyin yarımküresine her iki gözden de bilgi sağlar. Bu projeksiyonlar, sağ yarıkürenin oksipital lobunun her bir retinanın sağ yarısından sinyaller alacağı şekilde düzenlenir ve sol yarım küre- retinaların sol yarısından.
Optik kiazmadan sonra optik sinirlere optik yollar denir. Bir dizi beyin yapısına yansıtılırlar, ancak ana lif sayısı talamik subkortikal görsel merkeze gelir - lateral veya harici genikulat cisim (NKT). Buradan, sinyaller görsel korteksin birincil projeksiyon alanına girer (çizgili korteks veya Brodman'a göre alan 17). Tüm görsel korteks, her biri kendi özel işlevlerini sağlayan, ancak tüm retinadan sinyaller alan ve genellikle topolojisini veya retinotopisini koruyan birkaç alan içerir (retinanın komşu bölgelerinden gelen sinyaller korteksin komşu bölgelerine girer).
Görsel sistem merkezlerinin elektriksel aktivitesi. Retina ve optik sinirdeki elektriksel olaylar. Reseptörlerde ve daha sonra retina nöronlarında ışığın etkisi altında, hareket eden uyarıcının parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir.
Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram (ERG) denir. Tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bunu yapmak için, bir elektrot korneanın yüzeyine, diğeri - yüzün cildine gözün yakınında veya kulak memesine yerleştirilir. Elektroretinogramda birkaç karakteristik dalga ayırt edilir (Şekil 14.8). Dalga a, fotoreseptörlerin (geç reseptör potansiyeli) ve yatay hücrelerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır. B dalgası, bipolar ve amakrin nöronların uyarılması sırasında salınan potasyum iyonları tarafından retinanın glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu ortaya çıkar. Dalga c, pigment epitel hücrelerinin aktivasyonunu yansıtır ve dalga d, yatay hücrelerin aktivasyonunu yansıtır.
Işık uyaranının yoğunluğu, rengi, boyutu ve süresi ERG'ye iyi bir şekilde yansır. Tüm ERG dalgalarının genliği, ışık yoğunluğunun logaritması ve gözün karanlıkta olduğu süre ile orantılı olarak artar. Dalga d (kapanmaya tepki) ne kadar büyükse, ışık o kadar uzun süre yanıyordu. Hemen hemen tüm retina hücrelerinin aktivitesi (ganglion hücreleri hariç) ERG'ye yansıtıldığından, bu gösterge göz hastalıkları kliniğinde göz hastalıklarının teşhisi ve tedavisi için yaygın olarak kullanılmaktadır. çeşitli hastalıklar retina.
Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, aksonları (optik sinir lifleri) boyunca beyne gitmesine neden olur.

Pirinç. 14.8. Elektroretinogram (Granite göre). Metinde açıklama.

impuls akışı. Retina ganglion hücresi, fotoreseptör-beyin devresindeki "klasik" tipteki ilk nörondur. Üç ana tip gangliyon hücresi tanımlanmıştır: ışığın açılmasına (tepkimede), ışığın kapanmasına (reaksiyonun kesilmesine) ve her ikisine de (açma-kapama tepkimesine) yanıt verme (Şekil 14.9).
Retinanın merkezindeki gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarının çapı, çevredekinden çok daha küçüktür. Bu alıcı alanlar yuvarlak ve eşmerkezli olarak inşa edilmiştir: yuvarlak bir uyarıcı merkez ve halka şeklinde bir engelleyici periferik bölge veya tam tersi. Alıcı alanın merkezinde yanıp sönen ışık noktasının boyutundaki artışla birlikte ganglion hücresinin yanıtı artar (uzaysal toplama).
Yakın yerleşimli ganglion hücrelerinin eşzamanlı uyarılması, karşılıklı inhibisyonlarına yol açar: her hücrenin tepkileri, tek bir uyarıdan daha az olur. Bu etki lateral veya lateral inhibisyona dayanır. Komşu ganglion hücrelerinin alıcı alanları kısmen örtüşür, böylece aynı reseptörler birkaç nörondan yanıtların üretilmesinde rol oynayabilir. Yuvarlak şekilleri nedeniyle, retina gangliyon hücrelerinin alıcı alanları, retina görüntüsünün nokta nokta olarak adlandırılan bir tanımını üretir: çok ince bir uyarılmış nöron mozaiği ile gösterilir.
Subkortikal görsel merkezde ve görsel kortekste elektriksel olaylar. Subkortikal görsel merkezin nöronal katmanlarındaki - optik sinir liflerinin geldiği dış veya lateral genikulat gövde (NKT) içindeki uyarma resmi, birçok açıdan retinada gözlenene benzer. Bu nöronların alıcı alanları da yuvarlaktır, ancak retinadakinden daha küçüktür. Bir ışık parlamasına tepki olarak üretilen nöronların tepkileri burada retinadakinden daha kısadır. Dış genikulat cisimler seviyesinde, retinadan gelen afferent sinyaller, görsel korteksten gelen efferent sinyallerle ve ayrıca işitsel ve diğer duyu sistemlerinden retiküler oluşum yoluyla etkileşime girer. Bu etkileşimler, en önemli bileşenlerin vurgulanmasını sağlar. duyusal sinyal ve seçici görsel dikkat süreçleri.
Lateral genikulat cismin nöronlarının aksonları boyunca dürtü deşarjları, görsel korteksin birincil projeksiyon alanının (çizgili korteks veya alan 17) bulunduğu serebral hemisferlerin oksipital kısmına girer. Burada bilgi işleme, retinada ve dış genikülat cisimlerde olduğundan çok daha özel ve karmaşıktır. Görsel korteksin nöronları yuvarlak değil, uzun (yatay, dikey veya eğik yönlerden birinde) alıcı alanlara sahiptir. küçük boy. Bu nedenle, tüm görüntüden (yönlendirme dedektörleri) bir veya daha fazla yönlendirme ve konuma sahip tek tek çizgi parçalarını seçebilir ve bunlara seçici olarak tepki verebilirler.

Pirinç. 14.10. Kedinin görsel sisteminin farklı seviyelerinin uyarılmış potansiyelleri (EP).
C - retina (ERG); OT - görsel yol; NKT - harici kranklı veya yanal gövde; ZK - görsel korteksin birincil projeksiyon alanı. Ok, hafif bir uyaranın dahil edildiğini gösterir.
Görsel korteksin her küçük alanında, derinliği boyunca nöronlar, görüş alanındaki alıcı alanların aynı yönelimi ve lokalizasyonu ile yoğunlaşır. Korteksin tüm katmanlarından dikey olarak geçen bir nöron sütunu oluştururlar. Sütun, benzer bir işlevi yerine getiren kortikal nöronların işlevsel bir ilişkisinin bir örneğidir. Son zamanlarda yapılan çalışmaların sonuçlarının gösterdiği gibi, birbirinden uzak nöronların görsel kortekste işlevsel birleşmesi, deşarjlarının senkronizasyonu nedeniyle de gerçekleşebilir. Görsel korteksteki birçok nöron, belirli hareket yönlerine (yön algılayıcılar) veya bazı renklere seçici olarak yanıt verir ve bazı nöronlar bir nesnenin gözlerden göreli mesafesine en iyi şekilde yanıt verir. Görsel nesnelerin farklı özellikleri (şekil, renk, hareket) hakkındaki bilgiler, serebral korteksin görsel bölgesinin farklı bölümlerinde paralel olarak işlenir.
Sinyalleşmeyi değerlendirmek için farklı seviyeler Görsel sistem genellikle hayvanlarda aynı anda tüm bölümlerden ve insanlarda - kafa derisine uygulanan elektrotlar kullanılarak görsel korteksten kaldırılabilen toplam uyarılmış potansiyellerin (EP'ler) kaydını kullanır (Şekil 14.10).
Flaşın neden olduğu retina yanıtının (ERG) ve serebral korteksin EP'sinin karşılaştırılması, lokalizasyonu belirlemenizi sağlar patolojik süreç insan görsel sisteminde.
görsel işlevler. ışık hassaslığı. Mutlak görme hassasiyeti. Görsel bir duyumun ortaya çıkması için, ışık uyaranının belirli bir minimum (eşik) enerjiye sahip olması gerekir. Bir ışık hissi yaratmak için gereken minimum ışık miktarı
bu, karanlığa uyum koşulları altında 8 ila 47 arasında değişir. Bir çubuğun sadece 1 kuantum ışık tarafından uyarılabileceği hesaplanmıştır. Bu nedenle, ışık algısı için en uygun koşullar altında retina reseptörlerinin duyarlılığı fiziksel olarak sınırlayıcıdır. Retinanın tek çubukları ve konileri ışık duyarlılığında biraz farklılık gösterir, ancak bir ganglion hücresine sinyal gönderen fotoreseptörlerin sayısı retinanın merkezinde ve çevresinde farklıdır. Retinanın merkezindeki alıcı alandaki konilerin sayısı, retinanın çevresindeki alıcı alandaki çubukların sayısından yaklaşık 100 kat daha azdır. Buna göre çubuk sisteminin hassasiyeti koni sistemine göre 100 kat daha fazladır.
görsel uyarlama. Karanlıktan aydınlığa geçiş sırasında geçici körlük oluşur ve ardından gözün hassasiyeti giderek azalır. Görsel duyu sisteminin parlak ışık koşullarına bu adaptasyonuna ışık adaptasyonu denir. Aydınlık bir odadan neredeyse hiç aydınlatılmamış bir odaya geçerken zıt fenomen (karanlık adaptasyon) gözlenir. İlk başta, bir kişi fotoreseptörlerin ve görsel nöronların azaltılmış uyarılabilirliği nedeniyle neredeyse hiçbir şey görmez. Yavaş yavaş, nesnelerin konturları ortaya çıkmaya başlar ve daha sonra, karanlıkta fotoreseptörlerin ve görsel nöronların duyarlılığı giderek arttığından, ayrıntıları da farklılık gösterir.
Karanlıkta kalma sırasında ışık hassasiyetindeki artış düzensiz bir şekilde gerçekleşir: ilk 10 dakikada onlarca kez artar ve daha sonra bir saat içinde on binlerce kez artar. "Bu süreçte önemli bir rol, görsel pigmentlerin restorasyonu tarafından oynanır. Karanlıkta koni pigmentleri, çubuk rodopsin'den daha hızlı geri yüklenir, bu nedenle, karanlıkta olmanın ilk dakikalarında, adaptasyon, konilerdeki işlemlerden kaynaklanır. Bu, ilk adaptasyon dönemi, Büyük değişiklikler koni aparatının mutlak hassasiyeti düşük olduğu için gözün hassasiyeti.
Bir sonraki adaptasyon dönemi, çubuk rodopsinin restorasyonundan kaynaklanmaktadır. Bu süre ancak karanlıkta kalmanın ilk saatinin sonunda sona erer. Rodopsin restorasyonuna, çubukların ışığa duyarlılığında keskin (100.000-200.000 kez) bir artış eşlik eder. Sadece çubuklarla karanlıkta maksimum hassasiyet nedeniyle, loş ışıklı bir nesne yalnızca çevresel görüşle görülebilir.
Görsel pigmentlere ek olarak adaptasyonda önemli bir rol, retina elemanları arasındaki bağlantıların değişmesi (değişmesi) ile oynanır. Karanlıkta, yatay inhibisyonun zayıflaması veya ortadan kaldırılması nedeniyle ganglion hücresinin alıcı alanının uyarıcı merkezinin alanı artar. Bu, bipolar nöronlardaki fotoreseptörlerin ve ganglion hücresindeki bipolar nöronların yakınsamasını arttırır. Sonuç olarak, retinanın periferindeki uzamsal toplama nedeniyle karanlıkta ışık hassasiyeti artar.
Gözün ışığa duyarlılığı, merkezi sinir sisteminin etkisine de bağlıdır. Beyin sapının retiküler oluşumunun bazı bölümlerinin tahrişi, optik sinir liflerindeki impulsların sıklığını arttırır. Merkezi sinir sisteminin retinanın ışığa adaptasyonu üzerindeki etkisi, bir gözün aydınlatılmasının, aydınlatılmamış gözün ışığa duyarlılığını azaltması gerçeğinde de kendini gösterir. Işığa duyarlılık seslerden de etkilenir.

Reseptörlerdeki fotokimyasal değişiklikler, ışık enerjisinin dönüşüm zincirindeki ilk halkadır. sinir heyecanı. Bunları takiben, reseptörlerde ve daha sonra retinanın nöronlarında, hareket eden ışığın parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir.

Elektroretinogram. Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram denir ve tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bir elektroretinogramı kaydetmek için, bir elektrot korneanın yüzeyine yerleştirilir ve diğeri yüzün derisine göz veya kulak memesine yakın olarak uygulanır.

Çoğu hayvanın, göz 1-2 saniye aydınlatıldığında kaydedilen elektroretinogramında, birkaç karakteristik dalga ayırt edilir (Şekil 216). İlk dalga a, küçük bir genlikli elektronegatif salınımdır. Çok daha büyük bir genliğe sahip olan, hızla yükselen ve yavaş yavaş azalan elektropozitif dalga b'ye dönüşür. B dalgasından sonra, genellikle yavaş bir elektropozitif dalga c gözlenir. Işık stimülasyonunun kesilmesi anında, başka bir elektropozitif dalga c1 belirir. Bir kişinin elektroretinogramı, a ve b dalgaları arasında kısa süreli bir x dalgasının kaydedilmesiyle tek farkla benzer bir şekle sahiptir.

Dalga a, fotoreseptörlerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır (geç

reseptör potansiyeli) ve yatay hücreler. B dalgası, bipolar ve amakrin nöronların uyarılması sırasında salınan potasyum iyonları tarafından retinanın glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu ortaya çıkar; dalga c - pigment epitel hücreleri ve dalga c1 - yatay hücreler.

Tüm elektroretinogram dalgalarının genliği, ışık yoğunluğunun ve gözün karanlıkta olduğu sürenin logaritması ile orantılı olarak artar. Sadece. D dalgası (kapanma tepkisi) ne kadar büyükse, ışık o kadar uzun süre etki eder.

Elektroretinogram ayrıca ışık uyaranının rengi, boyutu ve etki süresi gibi özelliklerini de iyi yansıtır. Retinanın hemen hemen tüm hücresel elemanlarının (ganglionik hücreler hariç) aktivitesini ayrılmaz bir biçimde yansıttığından, bu gösterge, retinanın çeşitli hastalıklarının tedavisinin teşhisi ve kontrolü için göz hastalıkları kliniğinde yaygın olarak kullanılmaktadır.

Görsel analizörün yollarının ve merkezlerinin elektriksel aktivitesi. Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, aksonları boyunca - optik sinirin lifleri - elektrik sinyallerinin beyne akmasına neden olur. Retinanın kendi sınırları içinde, ışığın etkisi hakkında bilgi iletimi dürtüsüz bir şekilde gerçekleşir (kademeli potansiyellerin dağılımı ve transsinaptik iletimi ile)". Retina ganglion hücresi, retinadaki "klasik" tipteki ilk nörondur. fotoreseptörlerden beyne doğrudan bilgi iletimi zinciri.

Üç ana tip ganglion hücresi vardır; ışığı açmaya (op-reaksiyonu), kapatmaya (op-reaksiyonu) ve her ikisine (op-oGG-reaksiyonu) yanıt verme (Şekil 217). Dürtülerin optik sinirin tek bir lifinden, retinanın farklı bölümlerinin nokta ışık uyarımı ile bir mikroelektrot ile saptırılması, gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarını, yani nöronun yanıt verdiği reseptör alanının bir kısmını incelemeyi mümkün kılmıştır. darbeli deşarj ile. Retinanın merkezinde alıcı alanların küçük olduğu, retinanın çevresinde ise çaplarının çok daha büyük olduğu ortaya çıktı. Şekilleri yuvarlaktır ve bu alanlar çoğu durumda eşmerkezli olarak inşa edilmiştir.

İçeriden, bir fotoreseptör tabakası pigment tabakasına bitişiktir: çubuklar ve koniler. Her insan gözünün retinası 6-7 milyon koni ve 110-123 milyon çubuk içerir. Retinada düzensiz dağılırlar. Retinanın merkezi foveası (fovea centralis) sadece koniler içerir (1 mm2'de 140 bine kadar). Retinanın çevresine doğru sayıları azalır ve çubukların sayısı artar, böylece uzak çevrede sadece çubuklar vardır. Koniler yüksek aydınlatma koşullarında çalışır, gün ışığı sağlar. ve renkli görme Loş görüşten çok daha fazla ışığa duyarlı çubuklar sorumludur.

Renk, konilerin neredeyse yalnızca bulunduğu retinanın foveasına ışık çarptığında en iyi şekilde algılanır. İşte en büyük görme keskinliği. Retinanın merkezinden uzaklaştıkça renk algısı ve uzaysal çözünürlük giderek daha da kötüleşir. Sadece çubukların bulunduğu retinanın çevresi renkleri algılamaz. Öte yandan, retinanın koni aparatının ışığa duyarlılığı, çubuğunkinden birçok kez daha azdır, bu nedenle, alacakaranlıkta, “koni” görüşünde keskin bir azalma ve “çevresel” görüşün baskınlığı nedeniyle, biz rengi ayırt etmeyin (“tüm kediler geceleri gridir”).

Yiyeceklerde A vitamini eksikliği olduğunda ortaya çıkan çubukların işlevinin ihlali, alacakaranlık görme bozukluğuna neden olur - sözde gece körlüğü: bir kişi alacakaranlıkta tamamen kör olur, ancak gün boyunca görüş kalır normal. Tersine, koniler hasar gördüğünde fotofobi oluşur: bir kişi zayıf ışıkta görür, ancak parlak ışıkta kör olur. Bu durumda, tam renk körlüğü gelişebilir - akromazi.

Bir fotoreseptör hücrenin yapısı. Bir fotoreseptör hücre - bir çubuk veya bir koni - ışığa duyarlı, görsel bir pigment içeren bir dış segment, bir iç segment, bir bağlantı ayağı, büyük bir çekirdeğe sahip bir nükleer kısım ve bir presinaptik sondan oluşur. Retinanın çubuğu ve konisi, ışığa duyarlı dış segmentleri tarafından pigment epiteline, yani ışığın zıt yönüne çevrilir. İnsanlarda, fotoreseptörün (çubuk veya koni) dış bölümü yaklaşık bin fotoreseptör diski içerir. Çubuğun dış kısmı konilerden çok daha uzundur ve daha fazla görsel pigment içerir. Bu, çubuğun ışığa karşı daha yüksek hassasiyetini kısmen açıklar: bir koniyi aktive etmek için yüzden fazla foton alırken, bir çubuk sadece bir kuantum ışıkla uyarılabilir.

Fotoreseptör disk, kenarlara bağlı iki zardan oluşur. Disk zarı, aralarında protein moleküllerinin bulunduğu çift katmanlı bir fosfolipid molekülü tarafından oluşturulan tipik bir biyolojik zardır. Disk zarı, düşük viskozitesine yol açan çoklu doymamış yağ asitleri bakımından zengindir. Sonuç olarak, içindeki protein molekülleri hızla döner ve disk boyunca yavaşça hareket eder. Bu, proteinlerin sık sık çarpışmasına ve etkileşim üzerine kısa bir süre için fonksiyonel olarak önemli kompleksler oluşturmasına izin verir.

Fotoreseptörün iç bölümü, dokuz çift mikrotübül içeren modifiye edilmiş bir siliyer ile dış bölüme bağlanır. İç kısım, büyük bir çekirdek ve fotoreseptörün enerji ihtiyacını sağlayan mitokondri dahil hücrenin tüm metabolik aparatını ve dış segmentin zarlarının yenilenmesini sağlayan bir protein sentez sistemini içerir. Bu, görsel pigment moleküllerinin sentezinin ve diskin fotoreseptör membranına dahil edilmesinin gerçekleştiği yerdir. Bir saat içinde, iç ve dış bölümlerin sınırında ortalama olarak üç yeni disk yeniden oluşturulur. Sonra yavaş yavaş çubuğun dış bölümünün tabanından tepesine doğru hareket ederler.Sonunda, yüz kadar eski disk içeren dış bölümün tepesi kırılır ve pigment tabakasının hücreleri tarafından fagosite edilir. Bu, fotoreseptör hücrelerin ışık ömürleri boyunca biriken moleküler kusurlardan korunması için en önemli mekanizmalardan biridir.

Konilerin dış bölümleri de sürekli olarak yenilenmektedir, ancak daha yavaş bir oranda. İlginç bir şekilde, günlük bir yenilenme ritmi vardır: Çubukların dış bölümlerinin tepeleri esas olarak sabah ve gündüz kırılır ve fagosite edilir ve koniler - akşam ve gece.

Reseptörün presinaptik ucu, çevresinde glutamat içeren birçok sinaptik vezikülün bulunduğu bir sinaptik şerit içerir.

görsel pigmentler İnsan retinal çubukları, maksimum absorpsiyon spektrumu 500 nanometre (nm) civarında olan rodopsin veya görsel mor pigmentini içerir. Üç tip koninin (mavi-, yeşil- ve kırmızıya duyarlı) dış segmentleri, absorpsiyon spektrumları maksimumları mavi (420 nm), yeşil (531 nm) ve kırmızı olan üç tip görsel pigment içerir ( 558 nm) spektrumun parçaları. Kırmızı koni pigmentine iyodopsin denir. Görsel pigment molekülü nispeten küçüktür (molekül ağırlığı yaklaşık 40 kilodaltondur), daha büyük bir protein kısmından (opsin) ve daha küçük bir kromofor kısmından (retinal veya vitamin A aldehit) oluşur.

Retina çeşitli uzaysal konfigürasyonlarda, yani izomerik formlarda olabilir, ancak bunlardan sadece biri, retinanın 11-cis-izomeri, bilinen tüm görsel pigmentlerin kromofor grubu olarak işlev görür. Vücuttaki retina kaynağı karotenoidlerdir, bu nedenle eksiklikleri A vitamini eksikliğine ve bunun sonucunda rodopsin'in yetersiz yeniden sentezlenmesine yol açar, bu da alacakaranlık görüşünün bozulmasına veya “gece körlüğüne” neden olur. Fotoresepsiyonun moleküler fizyolojisi. Çubuğun dış kısmındaki, uyarılmasından sorumlu olan moleküllerdeki değişikliklerin sırasını düşünün. Bir ışık kuantumu, görsel bir pigment molekülü (rodopsin) tarafından emildiğinde, kromofor grubu anında izomerleşir: 11-cis-retinal düzleşir ve tamamen trans-retinale dönüşür. Bu reaksiyon yaklaşık 1 ps sürer. Işık, foto-alma mekanizmasını tetikleyen bir tetikleyici veya tetikleyici faktör olarak hareket eder. Retinanın fotoizomerizasyonunu takiben, molekülün protein kısmında uzaysal değişiklikler meydana gelir: renksiz hale gelir ve metarhodopsin II durumuna geçer.

Sonuç olarak, görsel pigment molekülü, başka bir proteinle, zara bağlı guanozin trifosfat bağlayıcı protein transdusin (T) ile etkileşime girme yeteneği kazanır. Metarhodopsin II ile kompleks halinde, transdusin aktif hale gelir ve karanlıkta kendisiyle ilişkili guanozin difosfatı (GDP) guanozin trifosfat (GTP) ile değiştirir. Metarhodopsin II, ışık sinyalinde bir artışa yol açan yaklaşık 500-1000 transdusin molekülünü aktive edebilir.

Bir GTP molekülü ile ilişkili her aktive edilmiş transdusin molekülü, başka bir zara bağlı proteinin bir molekülünü, fosfodiesteraz enzimini (PDE) aktive eder. Aktive edilmiş PDE, siklik guanozin monofosfat (cGMP) moleküllerini yüksek oranda yok eder. Her aktive edilmiş PDE molekülü birkaç bin cGMP molekülünü yok eder - bu, foto-alma mekanizmasındaki sinyal amplifikasyonunda başka bir adımdır. Bir ışık kuantumunun absorpsiyonunun neden olduğu açıklanan tüm olayların sonucu, reseptörün dış bölümünün sitoplazmasındaki serbest cGMP konsantrasyonunda bir düşüştür. Bu da, karanlıkta açılan ve içinden Na+ ve Ca2+'nın hücreye girdiği dış segmentin plazma zarındaki iyon kanallarının kapanmasına yol açar. Hücredeki serbest cGMP konsantrasyonundaki bir düşüş nedeniyle, cGMP moleküllerinin, kendisiyle ilişkili olan kanalı karanlıkta terk etmesi ve onu açık tutması nedeniyle iyon kanalı kapanır.

Na + dış segmentine girişin azalması veya kesilmesi, hücre zarının hiperpolarizasyonuna, yani üzerinde bir reseptör potansiyelinin ortaya çıkmasına neden olur. Na+ ve K+ konsantrasyon gradyanları, iç segmentin zarında lokalize olan sodyum-potasyum pompasının aktif çalışmasıyla çubuk plazma zarı üzerinde korunur.

Dış segmentin zarında ortaya çıkan hiperpolarizasyon reseptör potansiyeli daha sonra hücre boyunca presinaptik terminaline yayılır ve aracının (glutamat) salınım hızında bir azalmaya yol açar. Böylece fotoreseptör süreci, nörotransmiterin fotoreseptörün presinaptik ucundan salınma hızında bir azalma ile sona erer.

Fotoreseptörün başlangıçtaki karanlık durumunu, yani bir sonraki ışık uyarısına yanıt verme yeteneğini geri kazanma mekanizması daha az karmaşık ve mükemmel değildir. Bunun için plazma zarındaki iyon kanallarının yeniden açılması gerekir. Kanalın açık durumu, sitoplazmadaki serbest cGMP konsantrasyonundaki bir artıştan dolayı doğrudan olan cGMP molekülleri ile ilişkisi ile sağlanır. Konsantrasyondaki bu artış, metarhodopsin II'nin transdusin ile etkileşime girme yeteneğinin kaybı ve GTP'den cGMP sentezleyebilen enzim guanilat siklazın (GC) aktivasyonu ile sağlanır. Bu enzimin aktivasyonu, zarın iyon kanalının kapanması ve hücreden kalsiyumu dışarı atan değiştirici proteinin sürekli çalışması nedeniyle sitoplazmada serbest kalsiyum konsantrasyonunun düşmesine neden olur. Tüm bunların sonucunda hücre içindeki cGMP konsantrasyonu artar ve cGMP tekrar plazma zarının iyon kanalına bağlanarak onu açar. Na+ ve Ca2+ tekrar açık kanaldan hücreye girmeye başlar, reseptör membranını depolarize eder ve onu "karanlık" duruma aktarır. Depolarize reseptörün presinaptik ucundan, aracının salınımı tekrar hızlanır.

retina nöronları. Retina fotoreseptörleri, bipolar nöronlara sinaptik olarak bağlıdır. Işığın etkisi altında, arabulucunun (glutamat) fotoreseptörden salınımı azalır, bu da bipolar nöronun zarının hiperpolarizasyonuna yol açar. Ondan sinir sinyali, aksonları optik sinirin lifleri olan ganglion hücrelerine iletilir. Hem fotoreseptörden bipolar nörona hem de ondan ganglion hücresine sinyal iletimi dürtüsüz bir şekilde gerçekleşir. Bipolar bir nöron, bir sinyal ilettiği son derece küçük mesafe nedeniyle impuls üretmez.

130 milyon fotoreseptör hücre için aksonları optik siniri oluşturan sadece 1 milyon 250 bin ganglion hücresi vardır. Bu, birçok fotoreseptörden gelen uyarıların bipolar nöronlar aracılığıyla bir ganglion hücresine yakınsadığı (birleştiği) anlamına gelir. Bir ganglion hücresine bağlı fotoreseptörler, ganglion hücresinin alıcı alanını oluşturur. Çeşitli gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen birbiriyle örtüşür. Böylece, her bir ganglion hücresi, çok sayıda fotoreseptörde meydana gelen uyarımı özetler. Bu, ışık hassasiyetini arttırır, ancak uzamsal çözünürlüğü kötüleştirir. Sadece retinanın merkezinde, fovea bölgesinde, her bir koni, sadece bir ganglion hücresinin de bağlı olduğu bir cüce bipolar hücreye bağlıdır. Bu, burada yüksek bir uzaysal çözünürlük sağlar, ancak ışık hassasiyetini keskin bir şekilde azaltır.

Komşu retina nöronlarının etkileşimi, fotoreseptörler ve bipolar hücreler (yatay hücreler) ve bipolar ve ganglion hücreleri (amacrin hücreler) arasındaki sinaptik iletimi değiştiren sinyallerin yayıldığı süreçler aracılığıyla yatay ve amakrin hücreler tarafından sağlanır. Amakrin hücreler, bitişik ganglion hücreleri arasında yanal inhibisyon gerçekleştirir.

Afferent liflere ek olarak, optik sinir ayrıca beyinden retinaya sinyaller getiren merkezkaç veya efferent sinir liflerine sahiptir. Bu uyarıların, retinanın bipolar ve ganglion hücreleri arasındaki sinapslar üzerinde etki ederek, aralarındaki uyarım iletimini düzenlediğine inanılmaktadır.

Görme sistemindeki sinir yolları ve bağlantıları. Görsel bilgi, retinadan optik sinirin lifleri boyunca (II çift kraniyal sinir) beyne akar. Her bir gözden gelen optik sinirler, kısmi bir kiazma oluşturdukları beynin tabanında buluşur. Burada her bir optik sinirin liflerinin bir kısmı kendi gözünün karşısındaki tarafa geçer. Liflerin kısmi çaprazlanması, her bir beyin yarımküresine her iki gözden de bilgi sağlar. Bu projeksiyonlar, her bir retinanın sağ yarısından gelen sinyallerin sağ yarıkürenin oksipital lobuna girmesi ve retinaların sol yarısından gelen sinyallerin sol yarıküreye girmesi şeklinde düzenlenmiştir.

Optik kiazmadan sonra optik sinirlere optik yollar denir. Bir dizi beyin yapısına yansıtılırlar, ancak ana lif sayısı talamik subkortikal görsel merkeze gelir - lateral veya harici genikulat cisim (NKT). Buradan sinyaller, görsel korteksin (Stiary korteks veya Brodmann'a göre alan 17) birincil projeksiyon alanına girer. Tüm görsel korteks, her biri kendi özel işlevlerini sağlayan, ancak tüm retinadan sinyaller alan ve genellikle topolojisini veya retinotopisini koruyan birkaç alan içerir (retinanın komşu bölgelerinden gelen sinyaller korteksin komşu bölgelerine girer).

Görsel sistem merkezlerinin elektriksel aktivitesi. Retina ve optik sinirdeki elektriksel olaylar. Reseptörlerde ve daha sonra retina nöronlarında ışığın etkisi altında, etki eden uyarıcının parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir.Retinanın ışığın hareketine toplam elektriksel tepkisine elektroretinogram (ERG) denir. . Tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bunu yapmak için, bir elektrot korneanın yüzeyine, diğeri yüzün derisine gözün yakınında veya kulak memesine yerleştirilir. Elektroretinogramda birkaç karakteristik dalga ayırt edilir. Dalga a, fotoreseptörlerin (geç reseptör potansiyeli) ve yatay hücrelerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır. B dalgası, bipolar ve amakrin nöronların uyarılması sırasında salınan potasyum iyonları tarafından retinanın glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu ortaya çıkar. Dalga c, pigment epitel hücrelerinin aktivasyonunu yansıtır ve dalga d, yatay hücrelerin aktivasyonunu yansıtır.

Işık uyaranının yoğunluğu, rengi, boyutu ve süresi ERG'ye iyi bir şekilde yansır. Tüm ERG dalgalarının genliği, ışık yoğunluğunun logaritması ve gözün karanlıkta olduğu süre ile orantılı olarak artar. Dalga d (kapanmaya tepki) ne kadar büyükse, ışık o kadar uzun süre yanıyordu. ERG, hemen hemen tüm retina hücrelerinin (gangliyon hücreleri hariç) aktivitesini yansıttığından, bu gösterge, çeşitli retina hastalıklarının tedavisini teşhis etmek ve kontrol etmek için göz hastalıkları kliniğinde yaygın olarak kullanılmaktadır.

Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, dürtülerin aksonları (optik sinir lifleri) boyunca beyne doğru akmasına neden olur. Retina ganglion hücresi, fotoreseptör-beyin devresindeki "klasik" tipteki ilk nörondur. Üç ana tipte gangliyon hücresi tanımlanmıştır: ışığın açılmasına (tepkimede), ışığın kapanmasına (reaksiyonun kapanmasına) ve her ikisine de (açma-kapama tepkimesine) yanıt verme.

Retinanın merkezindeki gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarının çapı, çevredekinden çok daha küçüktür. Bu alıcı alanlar yuvarlak ve eşmerkezli olarak inşa edilmiştir: yuvarlak bir uyarıcı merkez ve halka şeklinde bir engelleyici periferik bölge veya tam tersi. Alıcı alanın merkezinde yanıp sönen ışık noktasının boyutundaki artışla birlikte ganglion hücresinin yanıtı artar (uzaysal toplama). Yakın yerleşimli ganglion hücrelerinin eşzamanlı uyarılması, karşılıklı inhibisyonlarına yol açar: her hücrenin tepkileri, tek bir uyarıdan daha az olur. Bu etki lateral veya lateral inhibisyona dayanır. Komşu ganglion hücrelerinin alıcı alanları kısmen örtüşür, böylece aynı reseptörler birkaç nörondan yanıtların üretilmesinde rol oynayabilir. Yuvarlak şekilleri nedeniyle, retina ganglion hücrelerinin alıcı alanları, retina görüntüsünün sözde nokta nokta tanımını üretir: uyarılmış nöronlardan oluşan çok ince bir mozaik ile gösterilir.

Subkortikal görsel merkezde ve görsel kortekste elektriksel olaylar. Subkortikal görsel merkezin nöronal katmanlarındaki - optik sinir liflerinin geldiği dış veya yan, genikulat gövde (NKT) içindeki uyarma resmi, büyük ölçüde retinada gözlenene benzer. Bu nöronların alıcı alanları da yuvarlaktır, ancak retinadakinden daha küçüktür. Bir ışık parlamasına tepki olarak üretilen nöronların tepkileri burada retinadakinden daha kısadır. Dış genikulat cisimler seviyesinde, retinadan gelen afferent sinyaller, görsel korteksten gelen efferent sinyallerle ve ayrıca işitsel ve diğer duyu sistemlerinden retiküler oluşum yoluyla etkileşime girer. Bu etkileşimler, duyusal sinyalin en önemli bileşenlerinin seçimini ve seçici görsel dikkat süreçlerini sağlar.

Lateral genikulat cismin nöronlarının aksonları boyunca dürtü deşarjları, görsel korteksin birincil projeksiyon alanının (çizgili korteks veya alan 17) bulunduğu serebral hemisferlerin oksipital kısmına girer. Burada bilgi işleme, retinada ve dış genikülat cisimlerde olduğundan çok daha özel ve karmaşıktır. Görsel korteksin nöronları yuvarlak değil, uzun (yatay, dikey veya eğik yönlerden birinde) küçük alıcı alanlara sahiptir. Bu nedenle, tüm görüntüden (yönlendirme dedektörleri) bir veya daha fazla yönlendirme ve konuma sahip tek tek çizgi parçalarını seçebilir ve bunlara seçici olarak yanıt verebilirler.

Görsel korteksin her küçük alanında, derinliği boyunca nöronlar, görüş alanındaki alıcı alanların aynı yönelimi ve lokalizasyonu ile yoğunlaşır. Korteksin tüm katmanlarından dikey olarak geçen bir nöron sütunu oluştururlar. Sütun, benzer bir işlevi yerine getiren kortikal nöronların işlevsel bir ilişkisinin bir örneğidir. Son zamanlarda yapılan çalışmaların sonuçlarının gösterdiği gibi, birbirinden uzak nöronların görsel kortekste işlevsel birleşmesi, deşarjlarının senkronizasyonu nedeniyle de gerçekleşebilir. Görsel korteksteki birçok nöron, belirli hareket yönlerine (yön algılayıcılar) veya bazı renklere seçici olarak yanıt verir ve bazı nöronlar bir nesnenin gözlerden göreli mesafesine en iyi şekilde yanıt verir. Görsel nesnelerin farklı özellikleri (şekil, renk, hareket) hakkındaki bilgiler, serebral korteksin görsel bölgesinin farklı bölümlerinde paralel olarak işlenir.

Görsel sistemin farklı seviyelerindeki sinyallerin iletimini değerlendirmek için, hayvanlarda tüm bölümlerden ve insanlarda - görsel korteksten eşzamanlı olarak kaldırılabilen toplam uyarılmış potansiyellerin (EP'ler) kaydı sıklıkla kullanılır. kafa derisi.

Bir ışık parlaması tarafından indüklenen retina yanıtının (ERG) ve serebral korteksin EP'sinin karşılaştırılması, insan görsel sistemindeki patolojik sürecin lokalizasyonunu belirlemeyi mümkün kılar.

görsel işlevler. ışık hassaslığı. Mutlak görme hassasiyeti. Görsel bir duyumun ortaya çıkması için, ışık uyaranının belirli bir minimum (eşik) enerjiye sahip olması gerekir. Karanlığa uyum koşulları altında, bir ışık hissinin ortaya çıkması için gerekli olan minimum ışık kuantası sayısı 8 ile 47 arasındadır. Bir çubuğun sadece 1 ışık kuantumu tarafından uyarılabileceği hesaplanmıştır. Bu nedenle, ışık algısı için en uygun koşullar altında retina reseptörlerinin duyarlılığı fiziksel olarak sınırlayıcıdır. Retinanın tek çubukları ve konileri ışık duyarlılığında biraz farklılık gösterir, ancak bir ganglion hücresine sinyal gönderen fotoreseptörlerin sayısı retinanın merkezinde ve çevresinde farklıdır. Retinanın merkezindeki alıcı alandaki konilerin sayısı, retinanın çevresindeki alıcı alandaki çubukların sayısından yaklaşık 100 kat daha azdır. Buna göre çubuk sisteminin hassasiyeti koni sistemine göre 100 kat daha fazladır.