Dio blastomera i stanica nakon fragmentacije zigote odlazi na formiranje organa koji pridonose razvoju embrija i fetusa. Takvi organi nazivaju se ekstraembrionalni.

Nakon rođenja, neki izvanembrionalni organi se odbacuju, drugi se podvrgavaju obrnutom razvoju ili se ponovno grade u zadnjim fazama embriogeneze. Različite životinje razvijaju nejednak broj provizornih organa, koji se razlikuju po građi i funkcijama.

U sisavaca, uključujući i ljude, razvijaju se četiri ekstraembrionalna organa:

1) horion;

2) amnion;

3) žumanjčana vrećica;

4) alantois.

Korion(ili vilozna membrana) obavlja zaštitne i trofičke funkcije. Dio koriona (vilous chorion) je usađen u sluznicu maternice i dio je posteljice, koja se ponekad smatra samostalnim organom.

Vodenjak(ili vodeni oklop) nastaje samo kod kopnenih životinja. Stanice amniona proizvode amnionsku tekućinu (amnionsku tekućinu), u kojoj se razvija embrij, a potom i fetus.

Nakon rođenja djeteta korionska i amnionska membrana se odbacuju.

Žumanjčana vrećica razvija se u najvećoj mjeri u embrijima nastalim iz polilecitnih stanica, pa stoga sadrži mnogo žumanjka, pa otuda i naziv. Oznaka žumanjka obavlja sljedeće funkcije:

1) trofički (zbog trofičkog uključivanja (žumanjak), prehrana se osigurava embriju, posebno onima koji se razvijaju u jajetu; u kasnijim fazama razvoja formira se cirkulacija žumanjka za isporuku trofičkog materijala embriju);

2) hematopoetski (u stijenci žumanjčane vrećice (u mezenhimu) nastaju prve krvne stanice koje zatim migriraju u krvotvorne organe embrija);

3) gonoblastični (u stijenci žumanjčane vrećice (endoderm) nastaju primarne spolne stanice (gonoblasti), koje zatim migriraju u spolne žlijezde embrija).

Alantois- slijepa izbočina kaudalnog kraja crijevne cijevi, okružena ekstraembrionalnim mezenhimom. Kod životinja koje se razvijaju u jajetu dopire alantois veliki razvoj a služi kao spremnik metaboličkih produkata embrija (uglavnom uree). Zato se alantois često naziva i mokraćna vreća.

U sisavaca nema potrebe za nakupljanjem metaboličkih proizvoda, budući da oni ulaze u majčino tijelo uteroplacentalnim krvotokom i izlučuju se njezinim organima za izlučivanje. Stoga je kod takvih životinja i ljudi alantois slabo razvijen i obavlja druge funkcije: u njegovoj stijenci se razvijaju umbilikalne žile koje se granaju u posteljici i zahvaljujući kojima nastaje placentni optok.

Tema 7. HUMANA EMBRIOLOGIJA

Progeneza

Razmatranje obrazaca embriogeneze počinje progenezom. Progeneza – gametogeneza (spermato- i oogeneza) i oplodnja.

Spermatogeneza javlja se u zavojitim tubulima testisa i dijeli se na četiri razdoblja:

1) sezona razmnožavanja – I;

2) razdoblje rasta – II;

3) rok dozrijevanja – III;

4) formacijsko razdoblje – IV.

Proces spermatogeneze bit će detaljno razmotren pri proučavanju muškog reproduktivnog sustava. Ljudska sperma sastoji se od dva glavna dijela: glave i repa.

Glava sadrži:

1) jezgra (s haploidnim skupom kromosoma);

2) poklopac;

3) akrosom;

4) tanki sloj citoplazme okružen citolemom.

Rep sperme se dijeli na:

1) komunikacijski odjel;

2) srednji odjel;

3) glavni odjel;

4) terminalni odjel.

Glavne funkcije spermija su pohranjivanje i prijenos genetskih informacija jajnim stanicama tijekom njihove oplodnje. Oplodna sposobnost sperme u ženinom genitalnom traktu traje do 2 dana.

Oogeneza javlja se u jajnicima i dijeli se na tri razdoblja:

1) razdoblje razmnožavanja (tijekom embriogeneze i tijekom prve godine postembrionalnog razvoja);

2) razdoblje rasta (mali i veliki);

3) razdoblje sazrijevanja.

Jajna stanica sastoji se od jezgre s haploidnim nizom kromosoma i izraženom citoplazmom u kojoj se nalaze sve organele, osim citocentra.

Membrane oocita:

1) primarna (plazmolema);

2) sekundarni – zona pellucida;

3) tercijarni – corona radiata (sloj folikularnih stanica).

Oplodnja kod čovjeka je unutarnja – u distalnom dijelu jajovoda.

Podijeljen u tri faze:

1) interakcija na daljinu;

2) interakcija kontakta;

3) prodiranje i spajanje pronukleusa (sinkarionska faza).

Interakcija na daljinu temelji se na tri mehanizma:

1) reotaksija - kretanje spermija protiv protoka tekućine u maternici i jajovod;

2) kemotaksija - usmjereno kretanje spermija do jajne stanice, koja izlučuje specifične tvari - ginogamone;

3) kanacitacija – aktivacija spermija ginogamonima i hormonom progesteronom.

Nakon 1,5 - 2 sata spermiji dolaze do distalnog dijela jajovoda i dolaze u kontakt s jajnom stanicom.

Glavna točka kontaktne interakcije je akrosomska reakcija - otpuštanje enzima (tripsina i hijaluronske kiseline) iz akrosoma spermija. Ovi enzimi osiguravaju:

1) odvajanje folikularnih stanica corona radiata od jajašca;

2) postupno ali nepotpuno uništenje ovum pellucida.

Kada jedan od spermija dosegne plazmalemu jajeta, na ovom mjestu se formira mala izbočina - oplodni tuberkulum. Nakon toga počinje faza penetracije. U području tuberkuloze plazma membrane jajna stanica i spermij se spajaju, a dio spermija (glavica, vezivni i međudijelovi) završava u citoplazmi jajne stanice. Plazmalema spermija integrirana je u plazmalemu jajne stanice. Nakon toga počinje kortikalna reakcija - oslobađanje kortikalnih granula iz jajašca po tipu egzocitoze, koje se između plazmaleme jajašca i ostataka zone pellucide spajaju, stvrdnjavaju i tvore oplodnu membranu koja sprječava prodiranje drugih spermija u jajašce. To osigurava monospermiju kod sisavaca i ljudi.

Glavni događaj faze penetracije je unošenje genetskog materijala sperme, kao i citocentra, u citoplazmu jajne stanice. Nakon toga dolazi do bubrenja muškog i ženskog pronukleusa, njihovog približavanja, a potom i spajanja - sinakriona. Istodobno, u citoplazmi počinje kretanje sadržaja citoplazme i odvajanje (segregacija) njegovih pojedinih dijelova. Tako se formiraju pretpostavljeni rudimenti budućih tkiva - faza diferencijacije tkiva prolazi.

Uvjeti potrebni za oplodnju jaja:

2) prohodnost ženskog genitalnog trakta;

3) normalan anatomski položaj maternice;

4) normalna tjelesna temperatura;

5) alkalna sredina u ženskom genitalnom traktu.

Od trenutka spajanja pronukleusa nastaje zigota - novi jednostanični organizam. Životni vijek organizma zigote je 24-30 sati.Od tog razdoblja počinje ontogeneza čija je prva faza embriogeneza.

Embriogeneza

Ljudska embriogeneza je podijeljena (u skladu s procesima koji se u njoj odvijaju) na:

1) razdoblje drobljenja;

2) razdoblje gastrulacije;

3) razdoblje histo- i organogeneze.

U opstetriciji se embriogeneza dijeli na druga razdoblja:

1) početno razdoblje– 1. tjedan;

2) germinativno razdoblje (ili embrionalno razdoblje) – 2 – 8 tjedana;

3) fetalno razdoblje - od 9. tjedna do kraja embriogeneze.

ja Razdoblje drobljenja. Drobljenje kod ljudi je potpuno, neravnomjerno, asinkrono. Blastomeri su nejednake veličine i dijele se na dvije vrste: tamne velike i svijetle male. Veliki blastomeri su rjeđe fragmentirani, nalaze se oko središta i tvore embrioblast. Mali blastomeri su češće fragmentirani, nalaze se na periferiji embrioblasta i potom tvore trofoblast.

Prvo cijepanje počinje otprilike 30 sati nakon oplodnje. Ravnina prvog podjela prolazi područjem tijela vodilja. Budući da je žumanjak u zigoti ravnomjerno raspoređen, odvajanje životinjskog i vegetativnog pola je izuzetno teško. Područje odvajanja usmjerenih tijela obično se naziva životinjski pol. Nakon prvog cijepanja nastaju dva blastomera, malo različita po veličini.

Drugo drobljenje. Stvaranje drugog mitotičkog vretena u svakom od nastalih blastomera događa se ubrzo nakon završetka prve diobe, ravnina druge diobe ide okomito na ravninu prvog cijepanja. U ovom slučaju konceptus prelazi u stadij od 4 blastomera. Međutim, cijepanje kod ljudi je asinkrono, pa se neko vrijeme može promatrati 3-stanični koncept. U fazi 4 blastomera sintetiziraju se sve glavne vrste RNA.

Treće drobljenje. U ovoj fazi dolazi do izražaja asinkronije fragmentacije, zbog čega nastaje koncepcija s različitim brojem blastomera, a može se uvjetno podijeliti na 8 blastomera. Prije toga, blastomeri su labavo smješteni, ali ubrzo konceptus postaje gušći, kontaktna površina blastomera se povećava, a volumen međustaničnog prostora se smanjuje. Kao rezultat toga, opaža se konvergencija i zbijanje - iznimno važan uvjet za stvaranje tijesnih i praznina sličnih kontakta između blastomera. Prije stvaranja blastomera, uvomorulin, stanični adhezijski protein, počinje se integrirati u plazma membranu. U blastomerima ranih konceptusa uvomorulin je ravnomjerno raspoređen stanična membrana. Kasnije se u području međustaničnih kontakata stvaraju nakupine (klasteri) molekula uvomorulina.

3. – 4. dana nastaje morula koja se sastoji od tamnih i svijetlih blastomera, a od 4. dana počinje nakupljanje tekućine između blastomera i stvaranje blastule koja se naziva blastocista.

Razvijena blastocista sastoji se od sljedećih strukturnih tvorevina:

1) embrioblasti;

2) trofoblasti;

3) blastocoel ispunjen tekućinom.

Fragmentacija zigote (stvaranje morule i blastociste) događa se tijekom procesa sporog kretanja embrija duž jajovoda do tijela maternice.

5. dana blastocista ulazi u šupljinu maternice i nalazi se u slobodnom stanju, a od 7. dana blastocista se usađuje u sluznicu maternice (endometrij). Ovaj proces je podijeljen u dvije faze:

1) faza adhezije - lijepljenje na epitel;

2) faza invazije - prodiranje u endometrij.

Cijeli proces implantacije odvija se 7-8 dana i traje 40 sati.

Embrij se unosi razaranjem epitela sluznice maternice, a zatim vezivno tkivo a stijenke endometrijskih žila proteolitičkim enzimima koje izlučuje trofoblast blastociste. Tijekom procesa implantacije dolazi do promjene histiotrofnog tipa prehrane embrija u hemotrofni.

8. dana embrij je potpuno uronjen u laminu propriju sluznice maternice. Defekt u epitelu područja implantacije embrija zacjeljuje, a embrij je sa svih strana okružen prazninama (ili šupljinama) ispunjenim majčinom krvlju koja teče iz uništenih endometrijskih žila. Tijekom implantacije embrija dolazi do promjena u trofoblastu i embrioblastu, gdje se odvija gastrulacija.

II. Gastrulacija kod ljudi se dijeli na dvije faze. Prva glava gastrulacije javlja se 7-8 dana (tijekom procesa implantacije) i odvija se metodom delaminacije (nastaje epiblast, hipoblast).

Druga faza gastrulacije javlja se od 14. do 17. dana. Njegov mehanizam će se raspravljati malo kasnije.

U razdoblju između faze I i II gastrulacije, tj. od 9. do 14. dana, formiraju se izvanembrionalni mezenhim i tri izvanembrionalna organa - horion, amnion i žumanjčana vreća.

Razvoj, građa i funkcije koriona. Tijekom implantacije blastociste, njezin trofoblast prodiranjem prelazi iz jednoslojnog u dvoslojni i sastoji se od citotrofoblasta i simpatotrofoblasta. Simpatotrofoblast je struktura u kojoj jedna citoplazma sadrži veliki broj jezgri i staničnih organela. Nastaje spajanjem stanica istisnutih iz citotrofoblasta. Dakle, embrioblast, u kojem se javlja I. faza gastrulacije, okružen je izvanembrionalnom membranom koja se sastoji od cito- i simplastotrofoblasta.

Tijekom procesa implantacije, stanice se izbacuju iz embrioblasta u šupljinu blastociste, tvoreći ekstraembrionalni mezenhim, koji raste iznutra do citotrofoblasta.

Nakon toga trofoblast postaje troslojan – sastoji se od simplastotrofoblasta, citotrofoblasta i parijentalnog sloja ekstraembrionalnog mezenhima i naziva se horion (ili vilozna membrana). Po cijeloj površini koriona nalaze se resice koje se u početku sastoje od cito- i simplastotrofoblasta i nazivaju se primarnima. Tada u njih iznutra urasta ekstraembrionalni mezenhim i oni postaju sekundarni. Međutim, postupno se na većem dijelu koriona resice reduciraju i zadržavaju samo u onom dijelu koriona koji je usmjeren prema bazalnom sloju endometrija. Istovremeno, resice rastu, u njih urastaju žile i one postaju tercijarne.

Tijekom razvoja koriona razlikuju se dva razdoblja:

1) formiranje glatkog koriona;

2) formiranje viloznog koriona.

Posteljica se naknadno formira iz viloznog koriona.

Funkcije koriona:

1) zaštitni;

2) trofičke, izmjene plinova, ekskretorne i druge, u kojima sudjeluje horin, koji je sastavni dio posteljice i koju posteljica obavlja.

Razvoj, građa i funkcije amniona. Ekstraembrionalni mezenhim, ispunjavajući šupljinu blastociste, ostavlja slobodna mala područja blastokoela uz epiblast i hipoblast. Ta područja čine mezenhimalni anlage amnionske vrećice i žumanjčane vrećice.

Zid amniona sastoji se od:

1) ekstraembrionalni ektoderm;

2) ekstraembrionalni mezenhim (visceralni sloj).

Funkcije amniona su stvaranje amnionske tekućine i zaštitna funkcija.

Razvoj, građa i funkcije žumanjčane vrećice. Stanice koje čine ekstraembrionalni (ili žumanjčani) endoderm izbačene su iz hipoblasta, i, rastući iznutra, mezenhimalni anlage žumanjčane vrećice, zajedno s njim čine stijenku žumanjčane vrećice. Zid žumanjčane vrećice sastoji se od:

1) ekstraembrionalni (žumanjak) endoderm;

2) ekstraembrionalni mezenhim.

Funkcije žumanjčane vrećice:

1) hematopoeza (stvaranje krvnih matičnih stanica);

2) stvaranje zametnih matičnih stanica (gonoblasta);

3) trofički (kod ptica i riba).

Razvoj, građa i funkcije alantoisa. Dio embrionalnog endoderma hipoblasta u obliku prstaste izbočine urasta u mezenhim amnionske peteljke i tvori alantois. Zid alantoisa sastoji se od:

1) germinalni endoderm;

2) ekstraembrionalni mezenhim.

Funkcionalna uloga alantoisa:

1) kod ptica, šupljina alantoisa dostiže značajan razvoj i u njoj se nakuplja urea, zbog čega se naziva mokraćna vrećica;

2) osoba ne treba akumulirati ureu, stoga je šupljina alantoisa vrlo mala i potpuno obrasla do kraja 2. mjeseca.

Međutim, u mezenhimu alantoisa razvijaju se krvne žile koje se na svojim proksimalnim krajevima spajaju sa žilama tijela embrija (te se žile pojavljuju u mezenhimu tijela embrija kasnije nego u alantoisu). Žile alantoisa svojim distalnim krajevima urastaju u sekundarne resice viloznog dijela koriona i pretvaraju ih u tercijarne. Od 3. do 8. tjedna intrauterinog razvoja, zahvaljujući ovim procesima, formira se placentna cirkulacija. Amnionska noga se zajedno s žilama produžuje i pretvara u pupkovinu, a žile (dvije arterije i vena) nazivaju se pupkovine.

Mezenhim pupkovine pretvara se u mukozno vezivno tkivo. Pupčana vrpca također sadrži ostatke alantoisa i peteljke žućnjaka. Funkcija alantoisa je doprinos funkcijama posteljice.

Na kraju drugog stadija gastrulacije embrij se naziva gastrula i sastoji se od tri klicina listića - ektoderma, mezoderma i endoderma i četiri izvanembrionalna organa - koriona, amniona, žumanjčane vrećice i alantoisa.

Istodobno s razvojem druge faze gastrulacije, migracijom stanica iz sva tri klicina listića nastaje germinativni mezenhim.

U 2.-3. tjednu, tj. tijekom druge faze gastrulacije i neposredno nakon nje, polažu se začeci aksijalnih organa:

2) neuralna cijev;

3) crijevna cijev.

Građa i funkcije posteljice

Placenta je tvorevina koja komunicira između fetusa i majčinog tijela.

Posteljica se sastoji od materinskog dijela (bazalni dio decidue) i fetalnog dijela (vilozni horion – derivat trofoblasta i ekstraembrionalnog mezoderma).

Funkcije posteljice:

1) razmjena metabolitnih plinova i elektrolita između organizama majke i fetusa. Razmjena se odvija pomoću pasivnog transporta, olakšane difuzije i aktivnog transporta. Steroidni hormoni mogu sasvim slobodno prijeći u tijelo fetusa iz majčina tijela;

2) transport majčinih antitijela, koji se provodi endocitozom posredovanom receptorima i osiguravanje pasivnog imuniteta fetusu. Ova funkcija je vrlo važna, budući da fetus nakon rođenja ima pasivnu imunost na mnoge infekcije (ospice, rubeola, difterija, tetanus itd.) koje je majka imala ili protiv kojih je cijepljena. Trajanje pasivnog imuniteta nakon rođenja je 6-8 mjeseci;

3) endokrina funkcija. Placenta je endokrini organ. Sintetizira hormone i biološki djelatne tvari, koji imaju vrlo važnu ulogu u normalnom fiziološkom tijeku trudnoće i razvoju fetusa. Te tvari uključuju progesteron, humani korionski somatomamotropin, faktor rasta fibroblasta, transferin, prolaktin i relaksin. Kortikoliberini određuju termin poroda;

4) detoksikacija. Posteljica pomaže u detoksikaciji nekih lijekovi;

5) placentarna barijera. Placentalna barijera uključuje sinciciotrofoblast, citotrofoblast, bazalnu membranu trofoblasta, vilozno vezivno tkivo, bazalnu membranu u stijenci kapilara fetusa i endotel kapilara fetusa. Hematoplacentalna barijera sprječava kontakt između krvi majke i fetusa, što je vrlo važno za zaštitu fetusa od utjecaja imunološki sustav majka.

Strukturna i funkcionalna jedinica formirane posteljice je kotiledon. Formiraju ga resice stabljike i njihove grane koje sadrže krvne žile fetusa. Do 140. dana trudnoće u posteljici se formira oko 10-12 velikih, 40-50 malih i do 150 rudimentarnih kotiledona. Do 4. mjeseca trudnoće završava formiranje glavnih struktura posteljice. Praznine potpuno formirane posteljice sadrže oko 150 ml majčine krvi, koja se potpuno izmijeni unutar 3 do 4 minute. Ukupna površina resica je oko 15 m2 što osigurava normalna razina metabolizma između majke i fetusa.

Građa i funkcije decidue

Decidua se formira kroz cijeli endometrij, ali se prvo formira u području implantacije. Do kraja 2. tjedna intrauterinog razvoja endometrij je potpuno zamijenjen deciduom u kojoj se mogu razlikovati bazalni, kapsularni i parijetalni dio.

Decidua koja okružuje horion sadrži bazalni i kapsularni dio.

Ostali dijelovi decidue obrubljeni su parijetalnim dijelom. Decidua ima spužvaste i kompaktne zone.

Bazalni dio decidue dio je posteljice. Odvaja oplođeno jajašce od miometrija. Spužvasti sloj sadrži mnogo žlijezda koje traju do 6. mjeseca trudnoće.

Do 18. dana trudnoće kapsularni dio se potpuno zatvara nad ugrađenim oplođenim jajašcem i odvaja ga od šupljine maternice. Kako fetus raste, kapsularni dio strši u šupljinu maternice i do 16. tjedna intrauterinog razvoja spaja se s parijetalnim dijelom. U donošenoj trudnoći kapsularni dio je dobro očuvan i vidljiv je samo u donjem polu jajne stanice - iznad unutarnjeg otvora maternice. Kapsularni dio ne sadrži površinski epitel.

Do 15. tjedna trudnoće parijetalni dio zadebljava zbog kompaktne i spužvaste zone. U spužvastoj zoni parijetalnog dijela decidue razvijaju se žlijezde do 8. tjedna trudnoće. Do spajanja parijetalnog i kapsularnog dijela, broj žlijezda se postupno smanjuje i one postaju nerazlučive.

Na kraju donošene trudnoće parijetalni dio decidue predstavlja nekoliko slojeva stanica decidue. Od 12. tjedna trudnoće nestaje površinski epitel parijetalnog dijela.

Stanice labavog vezivnog tkiva oko žila kompaktne zone oštro su povećane. To su mlade decidualne stanice, koje su po strukturi slične fibroblastima. Kako se diferenciraju, povećava se veličina decidualnih stanica, dobivaju zaobljeni oblik, njihove jezgre postaju svijetle, a stanice su bliže jedna drugoj. Do 4. – 6. tjedna trudnoće prevladavaju velike svijetle decidualne stanice. Neke decidualne stanice su porijeklom iz koštane srži: očito sudjeluju u imunološkom odgovoru.

Funkcija decidualnih stanica je proizvodnja prolaktina i prostaglandina.

III. Diferencijacija mezoderma. U svakoj mezodermalnoj ploči razlikuje se u tri dijela:

1) dorzalni dio (somiti);

2) srednji dio (segmentne noge, ili nefrotomi);

3) ventralni dio (splanhiotoma).

Dorzalni dio zadeblja i dijeli se na zasebne dijelove (segmente) - somite. Zauzvrat, u svakom somitu razlikuju se tri zone:

1) periferna zona (dermatom);

2) središnja zona (miotom);

3) medijalni dio (sklerotom).

Na bočnim stranama embrija formiraju se trupni nabori koji odvajaju embrij od izvanembrionalnih organa.

Zahvaljujući naborima trupa, intestinalni endoderm se savija u primarno crijevo.

Intermedijarni dio svakog mezodermalnog krila također je segmentiran (s izuzetkom kaudalnog dijela - nefrogenog tkiva) u segmentne peteljke (ili nefrotome, nefrogonome).

Trbušni dio svakog mezodermalnog krila nije segmentiran. Rastavlja se u dva sloja između kojih se nalazi šupljina - coelom i naziva se "splanhiotoma". Stoga se splanhiotoma sastoji od:

1) visceralni sloj;

2) roditeljski list;

3) šupljine – coelom.

IV. Diferencijacija ektoderma. Vanjski klicni list diferencira se u četiri dijela:

1) neuroektoderm (iz kojeg se gnječe neuralna cijev i ganglijska ploča);

2) kožni ektoderm (razvija se epidermis kože);

3) prijelazna plastičnost (razvija se epitel jednjaka, dušnika i bronha);

4) plakodi (auditivni, leća itd.).

V. Diferencijacija endoderma. Unutarnji klica dijeli se na:

1) crijevni (ili germinalni) endoderm;

2) ekstraembrionalni (ili vitelin) endoderm.

Iz intestinalnog endoderma razvijaju se:

1) epitel i žlijezde želuca i crijeva;

2) jetra;

3) gušterača.

Organogeneza

Razvoj velike većine organa počinje od 3. do 4. tjedna, odnosno od kraja 1. mjeseca postojanja embrija. Organi nastaju kao rezultat kretanja i kombinacije stanica i njihovih derivata, nekoliko tkiva (na primjer, jetra se sastoji od epitelnog i vezivnog tkiva). U tom slučaju stanice različitih tkiva induktivno djeluju jedna na drugu i time osiguravaju usmjerenu morfogenezu.

Jedna od značajki razvoja sisavaca smatra se da tijekom izolecitalne jajne stanice i holoblastične fragmentacije dolazi do stvaranja privremenih organa. Kao što je poznato, u evoluciji hordata, provizorni organi su akvizicija kralješnjaka s telolecitalnim, polilecitalnim jajima i meroblastičnim cijepanjem.

Druga značajka razvoja sisavaca je vrlo rano odvajanje embrionalnog od neembrionalnog dijela. Dakle, već na početku drobljenja nastaju blastomeri koji tvore pomoćnu membranu izvan embrija - trofoblast, uz pomoć koje embrij počinje primati hranjive tvari iz šupljine maternice. Nakon formiranja zametnih listova, trofoblast koji se nalazi iznad embrija se reducira. Nereducirani dio trofoblasta, spajajući se s ektodermom, tvori jedan sloj. Susjedni sa iznutra Do ovog sloja rastu listovi nesegmentiranog mezoderma i ekstraembrionalnog ektoderma.

Istodobno s formiranjem tijela embrija odvija se razvoj fetalnih ovoja: žumanjčane vrećice, amniona, koriona, alantoisa.

Žumanjčana vrećica, kao i kod ptica, formirana je od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja mezoderma. Za razliku od ptica, ne sadrži žumanjak, već proteinsku tekućinu. U stijenci žumanjčane vrećice stvaraju se krvne žile. Ova membrana obavlja hematopoetske i trofičke funkcije. Potonje se svodi na obradu i isporuku hranjivim tvarima od majčinog tijela do embrija (sl. 70,71). Trajanje funkcije žumanjčane vrećice razlikuje se od životinje do životinje.

Kao i kod ptica, kod sisavaca razvoj membrana počinje stvaranjem dvaju nabora - prtljažnika i amnionskog. Trupni nabor podiže embrij iznad žumanjčane vrećice i odvaja njegov embrionalni dio od neembrionalnog dijela, a embrionalni endoderm se zatvara u crijevnu cijev. Međutim, crijevna cijev ostaje povezana sa žumanjčanom vrećicom uskom žućnjačkom peteljkom (kanalom). Vrh trupnog nabora usmjeren je ispod tijela embrija, dok se svi zametni listići savijaju: ektoderm, nesegmentirani mezoderm, endoderm.

Formiranje amnionskog nabora uključuje trofoblast, spojen s ekstraembrionalnim ektodermom i parijetalnim slojem mezedermisa. Amnionski nabor ima dva dijela: unutarnji i vanjski. Svaki od njih izgrađen je od istoimenih listova, ali se razlikuje po redoslijedu rasporeda. Tako, unutarnji sloj Unutarnji dio amnionskog nabora je ektoderm, koji će u vanjskom dijelu amnionskog nabora biti izvana. To se također odnosi i na redoslijed pojavljivanja parijetalnog sloja mezoderma. Amnionski nabor usmjeren je iznad tijela embrija. Nakon što se njegovi rubovi spoje, embrij postaje okružen s dva membrane- amnion i horion. Amnion se razvija iz unutarnjeg dijela amnionskog nabora, horion - iz vanjskog dijela. Šupljina koja se formira oko embrija naziva se amnionska šupljina. Ispunjena je prozirnom vodenastom tekućinom u čijem nastanku sudjeluju amnion i embrij. Amnionska tekućina štiti embrij od prekomjernog gubitka vode, služi kao zaštitna sredina, ublažava udarce, stvara mogućnost pokretljivosti embrija i osigurava izmjenu amnionske tekućine. Amnijska stijenka se sastoji od izvanembrionalnog ektoderma usmjerenog u amnionsku šupljinu i parijetalnog sloja mezoderma koji se nalazi izvan ektoderma.

Korion je homologan serozi ptica i drugih životinja. Razvija se iz vanjskog dijela amnionskog nabora, pa je građen od trofoblasta povezanog s ektodermom i parijetalnim slojem mezoderma. Na površini koriona formiraju se procesi - sekundarne resice, koje rastu u zid maternice. Ova zona je jako zadebljana, obilno prokrvljena krvnim žilama i naziva se bebino mjesto ili posteljica. Glavna funkcija posteljice je opskrba embrija hranjivim tvarima, kisikom i oslobađanje njegove krvi od ugljičnog dioksida i nepotrebnih produkata metabolizma. Protok tvari u krv embrija i iz nje odvija se difuzijom ili aktivnim prijenosom, odnosno uz utrošak energije za taj proces. Međutim, treba napomenuti da se majčina krv ne miješa s krvlju fetusa ni u placenti ni u drugim dijelovima koriona.

Posteljica, kao organ prehrane, izlučivanja i disanja fetusa, također obavlja funkciju organa endokrilni sustav. Hormoni koje sintetizira trofoblast, a zatim posteljica osiguravaju normalan tijek trudnoće.

Postoji nekoliko vrsta posteljica na temelju njihovog oblika.

1. Difuzna posteljica - njezine sekundarne papile se razvijaju po cijeloj površini koriona. Nalazi se u svinjama, konjima, devama, tobolčarima, kitovima i nilskim konjima. Korionske resice prodiru u žlijezde stijenke maternice bez uništavanja tkiva maternice. Budući da je potonji prekriven epitelom, prema svojoj strukturi ova vrsta posteljice naziva se epiteliohorijalna ili hemiplacenta (slika 73). Embrij se hrani na sljedeći način - žlijezde maternice izlučuju matičnu mliječ koja se apsorbira u krvne žile korionskih resica. Tijekom porođaja korionske resice se pomiču iz žlijezda maternice bez razaranja tkiva, pa obično nema krvarenja.

2. Cotyledon placenta (slika 74) - korionske resice nalaze se u grmovima - cotyledons. Spajaju se na zadebljanja stijenke maternice, koja se nazivaju karunkule. Kompleks kotiledon-karunkul naziva se placentom. U ovoj zoni dolazi do rastvaranja epitela stijenke maternice i kotiledoni uronjuju u dublji (vezivno tkivni) sloj stijenke maternice. Takva posteljica naziva se desmohorijalna i karakteristična je za artiodaktile. Prema nekim znanstvenicima, preživači također imaju epiteliohorionsku posteljicu.

3. Pojasna posteljica (slika 75). Zona korionskih resica u obliku širokog pojasa okružuje amnionsku vrećicu. Veza između embrija i stijenke maternice je tješnja: korionske resice nalaze se u sloju vezivnog tkiva stijenke maternice, u kontaktu s endotelnim slojem stijenke krvne žile. Ovaj. Placenta se naziva endoteliohorionska.

4. Diskoidna posteljica. Kontaktno područje između korionskih resica i stijenke maternice ima oblik diska. Korionske resice su uronjene u krvlju ispunjene praznine koje leže u sloju vezivnog tkiva stijenke maternice. Ova vrsta placente naziva se hemohorionska i nalazi se u primata.

Alantois je izdanak ventralne stijenke stražnjeg crijeva. Kao i crijevo, sastoji se od endoderma i visceralnog sloja mezoderma. U nekih se sisavaca u njemu nakupljaju produkti metabolizma dušika, pa funkcionira poput mjehura. Kod većine životinja, zbog vrlo ranog razvoja embrija s majčinim organizmom, alantois je mnogo slabije razvijen nego kod ptica. Kroz stijenku alantoisa prolaze krvne žile iz embrija i posteljice. Nakon što krvne žile prerastu u alantois, ovaj počinje sudjelovati u metabolizmu embrija.

Spoj alantoisa s horionom naziva se horioalantois ili alantoična posteljica. Embrij je pupčanom vrpcom povezan s placentom. Sastoji se od uskog kanala žumanjčane vrećice, alantoisa i krvnih žila. Kod nekih životinja žumanjčana vrećica Et povezana je s posteljicom. Ova vrsta placente naziva se žumanjčana placenta.

Dakle, trajanje embriogeneze varira u različitih placentnih životinja. Određuje se zrelošću rođenja beba i prirodom veze između embrija i majčinog tijela, odnosno strukturom posteljice.

Embriogeneza domaćih životinja odvija se slično i razlikuje se od primata. Ove razvojne značajke bit će ukratko raspravljene u nastavku.

U opstetričkoj praksi intrauterini razvoj dijeli se na tri razdoblja: embrionalno (fetalno), prefetalno i fetalno. Embrionalno razdoblje karakterizira razvoj karakteristika tipičnih za sve kralježnjake i sisavce. Tijekom prefetalnog razdoblja polažu se karakteristike karakteristične za ovu obitelj. Tijekom plodnog razdoblja razvijaju se vrste, pasmine i individualne građevne značajke.

Na veliko goveda Trajanje intrauterinog razvoja je 270 dana (9 mjeseci). Prema G. A. Schmidtu, germinalno (embrionalno) razdoblje traje prva 34 dana, preferirano razdoblje - od 35. do 60. dana, fetalno razdoblje - od 61. do 270. dana.

Tijekom prvog tjedna zigota se fragmentira i formira se trofoblast. Embrij se hrani žumanjkom jajeta. U tom slučaju dolazi do razgradnje hranjivih tvari bez kisika.

Od 8. do 20. dana je stadij razvoja zametnih listića, aksijalnih organa, amniona i žumanjčane vrećice (slika 76). Prehrana i disanje provode se, u pravilu, uz pomoć trofoblasta.

20. - 23. dana razvija se trupni nabor i nastaje probavna cijev i alantois. Prehrana i disanje odvijaju se uz sudjelovanje krvnih žila.

24 - 34 dana - faza formiranja posteljice, kotiledona koriona i mnogih organskih sustava. Prehrana i disanje embrija odvijaju se kroz žile alantoisa, povezane s trofoblastom.

35 - 50 dana - rano pre-fetalno razdoblje. U tom razdoblju povećava se broj kotiledona, formiraju se hrskavični kostur i mliječna žlijezda.

50 - 60 dana - kasno prefetalno razdoblje, karakterizirano stvaranjem koštanog kostura, razvojem znakova spola životinje.

61 - 120 dana - rano fetalno razdoblje: razvoj karakteristika pasmine.

121 - 270 dana - kasno fetalno razdoblje: formiranje i rast svih organskih sustava, razvoj pojedinih strukturnih značajki.

Kod drugih vrsta domaćih životinja, razdoblja intrauterinog razvoja proučavana su manje detaljno. Kod ovaca embrionalno razdoblje nastupa tijekom prvih 29 dana nakon oplodnje. Prefetalno razdoblje traje od 29. do 45. dana. Zatim dolazi plodno razdoblje.

Trajanje razdoblja intrauterinog razvoja svinja razlikuje se od goveda i ovaca. Embrionalno razdoblje traje 21 dan, preferirano razdoblje traje od 21. dana do početka drugog mjeseca, a zatim počinje plodno razdoblje.

Embriogenezu primata karakteriziraju sljedeće značajke: ne postoji korelacija u razvoju trofoblasta, izvanembrionalnog mezoderma i embrija; rano formiranje amniona i žumanjčane vrećice; zadebljanje trofoblasta koji leži iznad embrioblasta, što pomaže u jačanju veze između embrija i majčinog tijela.

Stanice trofoblasta sintetiziraju enzime koji uništavaju tkivo maternice, a germinalni mjehurić, uranjajući u njih, dolazi u kontakt s majčinim tijelom.

Iz proširenog endoderma, koji nastaje raslojavanjem embrioblasta, nastaje žumanjčana vezikula. Ektoderm embrioblasta se cijepa. U zoni cijepanja nastaje najprije beznačajna, a zatim brzo rastuća šupljina - amnionska vrećica.

Područje embrioblasta koje graniči s žućnjakom i amnionskim vrećicama zadeblja se i postaje dvoslojni embrionalni štit. Sloj okrenut prema amnionskoj vrećici je ektoderm, a sloj okrenut prema žumanjčanoj vrećici je endoderm. U embrionalnom štitu nastaje primarna pruga s Hensenovim čvorom - izvori razvoja notohorda i mezoderma. Izvana je embrij prekriven trofoblastom. Njegov unutarnji sloj je ekstraembrionalni mezoderm ili takozvana amnionska noga. Ovdje se nalazi alantois. Potonji se također razvija iz intestinalnog endoderma. Žile zida alantoisa povezuju embrij s placentom

• • • • Privremeni ili privremeni organi formiraju se u embriogenezi kralješnjaka kako bi se osigurala vitalna važne funkcije embrija, kao što su disanje, prehrana, izlučivanje, kretanje i drugo. Nerazvijeni organi jedinke u razvoju još nisu sposobni funkcionirati kako je predviđeno, iako nužno igraju određenu ulogu u sustavu razvoja cijeli organizam(na primjer, djeluju kao embrionalni induktori). Nakon što embrij dosegne potreban stupanj zrelosti, kada je većina organa sposobna za obavljanje vitalnih funkcija, privremeni organi se resorbiraju ili odbacuju.
      • Vrijeme za formiranje provizornih organa ovisi o tome koje su zalihe hranjivih tvari nakupljene u jajetu iu kakvim se okolišnim uvjetima embrij razvija. Kod bezrepih vodozemaca, na primjer, zbog dovoljne količine žumanjka u jajetu i činjenice da se razvoj odvija u vodi, embrij vrši izmjenu plinova i oslobađa produkte disimilacije izravno kroz ljusku jajeta i dolazi do stadija ličinke - punoglavca. . U ovoj fazi nastaju privremeni organi za disanje (škrge), probava i kretanje, prilagođeni vodenom načinu života. Navedeni organi ličinke omogućuju punoglavcu nastavak razvoja (o provizornim ili privremenim organima i strukturama kod ličinki koje vode slobodan način života, s neizravnim razvojem, posebno kod vodozemaca - vidi također 7.1).
      • Gmazovi i ptice imaju više rezervi žumanjka u jajetu, ali razvoj se ne odvija u vodi, već na kopnu. S tim u vezi, vrlo rano se javlja potreba za osiguranjem disanja i izlučivanja, kao i zaštite od isušivanja. Već u ranoj embriogenezi, gotovo paralelno s neurulacijom, počinje formiranje provizornih organa, kao što su amnion, horion i žumanjčana vrećica. Nešto kasnije nastaje alantois. Kod placentnih sisavaca ti se isti privremeni organi formiraju čak i ranije, jer u jajetu ima vrlo malo žumanjka. Razvoj takvih životinja događa se u maternici, formiranje privremenih organa u njima vremenski se podudara s razdobljem gastrulacije.
      • Prisutnost ili odsutnost amniona i drugih privremenih organa je temelj podjele kralješnjaka u dvije skupine: Anamnia i Amniota (Tablica 7-1). Evolucijski stariji kralježnjaci, koji se razvijaju isključivo u vodenom okolišu i predstavljeni razredima kao što su ciklostomi, ribe i vodozemci, ne zahtijevaju dodatne vodene školjke i čine skupinu anamnije. Skupina amniota uključuje protozemaljske kralježnjake, tj. oni koji imaju embrionalni razvoj javlja u zemaljskim uvjetima. To su tri klase: gmazovi, ptice i sisavci. Pripadaju višim kralješnjacima, jer imaju visoko učinkovite organske sustave koji im osiguravaju egzistenciju u najtežim uvjetima, poput kopnenih. Broj ovih klasa veliki broj vrste koje su ponovno ušle u vodeni okoliš. Tako su viši kralježnjaci mogli ovladati svim staništima. To bi bilo nemoguće, uključujući i bez unutarnje oplodnje i formiranja posebnih privremenih embrionalnih organa, koji se također nazivaju embrionalne membrane. Embrionalne ovojnice amniota uključuju amnion, horion (seroza) i alantois. Pojava privremenih embrionalnih organa odigrala je pozitivnu ulogu u evoluciji životinjskog svijeta, u biti osiguravajući, uz niz drugih aromorfoza, pristup kopnu. E. Haeckel skrenuo je pozornost na ovu okolnost u posljednjoj četvrtini pretprošlog (XIX.) stoljeća, uvodeći u biološku upotrebu pojam "cenogeneze" (promjene koje osiguravaju prilagodljivu i progresivnu evoluciju živih oblika povećanjem opstanka i optimizacijom proces individualnog razvoja u embriogenezi – u intrauterinom razvoju) .
      • Struktura i funkcije privremenih organa raznih amniota imaju mnogo toga zajedničkog. Karakterizirajući u najopćenitijem obliku privremene organe embrija viših kralježnjaka, valja napomenuti da se svi razvijaju iz staničnog materijala već formiranih klica. Postoje neke značajke u razvoju embrionalnih membrana placentnih sisavaca, o kojima će se raspravljati u nastavku.
      • Amnion (amnionska membrana) je vrećica koja sadrži embrij i ispunjena je amnionskom tekućinom. Tvore ga ekstraembrionalni ektoderm i somatopleura. Ektodermalni dio amnionske membrane specijaliziran je za izlučivanje i upijanje amnionske tekućine koja kupa embrij. Amnion ima primarnu ulogu u zaštiti embrija od isušivanja i mehanička oštećenja, stvarajući za njega najpovoljniji vodeni okoliš. Iz mezodermalnog dijela amniona (somatopleure) nastaju glatka mišićna vlakna. Kontrakcije ovih mišića uzrokuju pulsiranje amniona, a spori oscilatorni pokreti koji se prenose na embrij očito pomažu osigurati da njegovi rastući dijelovi ne ometaju jedni druge.
      • Korion (seroza) je vanjska embrionalna membrana uz ljusku ili majčino tkivo (korion, fetalni dio posteljice), koja nastaje, poput amniona, iz ektoderma i somatopleure. Ova ljuska služi za razmjenu između embrija i okoline. Kod oviparnih vrsta glavna funkcija seroze je sudjelovanje u disanju (izmjena plinova); kod sisavaca korion obavlja mnogo opsežnije funkcije, sudjelujući uz disanje u prehrani, izlučivanju, filtraciji, kao iu sintezi određenih tvari, na primjer, hormona.
      • Žumanjčana vrećica nastaje od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog mezoderma. Izravno je povezan s crijevnom cijevi embrija. Kod vrsta čija jaja sadrže mnogo žumanjka, on sudjeluje u prehrani. U ptica se, primjerice, vaskularna mreža razvija u mezodermalnom dijelu žumanjčane vrećice. Žumanjak ne prolazi kroz žućkasti kanal, koji povezuje vrećicu s crijevom. Prvo se pretvara u topljivi oblik djelovanjem probavni enzimi, koje proizvode endodermalne stanice stijenke vrećice. Zatim ulazi u krvne žile i širi se krvlju po tijelu embrija.
      • Sisavci nemaju rezerve žumanjka, a očuvanje žumanjčane vrećice može biti povezano s nekim važnim sekundarnim funkcijama. Endoderm žumanjčane vrećice služi kao mjesto stvaranja primarnih zametnih stanica (ili njihove akumulacije prije prelaska u anlage gonada), mezoderm proizvodi oblikovani elementi krvi fetusa. Osim toga, žumanjčana vrećica sisavaca ispunjena je tekućinom koju karakterizira visoka koncentracija aminokiselina i glukoze, što ukazuje na mogućnost uključenosti žumanjčane vrećice u metabolizam proteina. Sudbina žumanjčane vrećice različita je kod različitih kralježnjaka. Privremeni organi anamnija i amniota; funkcije koje obavljaju. Kod ptica, do kraja razdoblja inkubacije, ostaci žumanjčane vrećice već su unutar embrija, nakon čega brzo nestaje i do kraja 6 dana nakon izlijeganja pilić se potpuno apsorbira. U sisavaca je žumanjčana vrećica razvijena na različite načine. U grabežljivaca je relativno velika, s visoko razvijenom mrežom krvnih žila, ali u primata se brzo smanjuje i nestaje prije rođenja.
      • Alantois se razvija nešto kasnije od ostalih provizornih organa. To je vrećasti izdanak ventralne stijenke stražnjeg crijeva. Posljedično, iznutra ga tvori endoderm, a izvana visceralni mezoderm splanhnotoma. Kod gmazova i ptica alantois brzo prerasta u korion i obavlja nekoliko funkcija. Prije svega, to je spremnik za ureu i mokraćne kiseline, koji su krajnji produkti metabolizma organskih tvari koje sadrže dušik. U stijenci alantoisa dobro je razvijena vaskularna mreža, zbog čega zajedno s korionom sudjeluje u izmjeni plinova.
      • Kod mnogih sisavaca alantois je dobro razvijen i zajedno s korionom tvori korioalantoičnu posteljicu. Pojam placenta označava blisko preklapanje ili fuziju embrionalnih membrana s tkivima roditeljskog tijela. U primata i nekih drugih sisavaca, endodermalni dio alantoisa je rudimentaran, a mezodermalne stanice tvore gustu vrpcu koja se proteže od kloakalne regije do koriona. Žile rastu duž alantoisnog mezoderma prema korionu, kroz koji placenta obavlja ekskretornu, respiratornu i nutritivnu funkciju.
      • Na primjeru kokošjeg embrija pristupačnije je i lakše proučavati nastanak i strukturu embrionalnih ovoja (privremenih embrionalnih organa). U stadiju neurule tri klicina listića izravno prelaze iz embrija u izvanembrionalni dio, a da nisu ni na koji način od njega omeđeni. Kako embrij poprima oblik, oko njega se stvara nekoliko nabora koji podrivaju embrij, odvajaju ga od žumanjka i uspostavljaju jasne granice između embrija i ekstraembrionalnih područja. Nazivaju se naborima trupa (slika 7-12).
      • Prvo se formira nabor glave. Ona reže dio glave odozdo. Stražnji krajevi ovog nabora prelaze u bočne nabore trupa, ograničavajući tijelo embrija sa strane. Kaudalni nabor omeđuje stražnji kraj embrija. Peteljka koja povezuje srednje crijevo i žumanjčanu vrećicu postupno se sužava, tvoreći prednji i stražnji dio crijeva. Istodobno, iz ektoderma i somatopleure koja je uz njega, prvo se formira nabor glave (slika 7-13), koji poput kapuljače raste preko embrija odozgo. Krajevi nabora glave tvore amnionske grebene sa strane. Oni rastu na vrhu embrija jedan prema drugom i rastu zajedno, odmah tvoreći zidove amniona, uz embrij, i koriona, koji se nalazi izvana.

Privremeni organi anamnija i amniota; funkcije koje obavljaju.

Privremeni organi (od njemačkog provisorisch - preliminarni, privremeni), privremeni organi embrija i ličinki višestaničnih životinja, nestajući u procesu njihova daljnjeg razvoja; osiguravaju najvažnije funkcije tijela prije formiranja i funkcioniranja organa karakterističnih za odrasle životinje.

Anamnija ima samo žumanjčanu vrećicu.

Kod amniota: žumanjčana vreća, amnion, alantois, horion, posteljica

Vrijeme za formiranje provizornih organa ovisi o tome koje su zalihe hranjivih tvari nakupljene u jajetu iu kakvim se okolišnim uvjetima embrij razvija.

Kod bezrepih vodozemaca, na primjer, zbog dovoljne količine žumanjka u jajetu i činjenice da se razvoj odvija u vodi, embrij vrši izmjenu plinova i oslobađa proizvode disimilacije izravno kroz ljusku jajeta i doseže stadij punoglavca. U ovoj fazi nastaju privremeni organi za disanje (škrge), probava i kretanje, prilagođeni vodenom načinu života. Navedeni organi ličinke omogućuju punoglavcu nastavak razvoja.

Nakon postizanja stanja morfofunkcionalne zrelosti organa adultnog tipa, privremeni organi nestaju tijekom procesa metamorfoze.

Gmazovi i ptice imaju više rezervi žumanjka u jajetu, ali razvoj se ne odvija u vodi, već na kopnu. S tim u vezi vrlo rano se javlja potreba za osiguranjem disanja i izlučivanja te zaštite od isušivanja.

Već u ranoj embriogenezi, gotovo paralelno s neurulacijom, počinje formiranje provizornih organa, kao što su amnion, horion i žumanjčana vrećica.

Nešto kasnije nastaje alantois. Kod placentnih sisavaca ti se isti privremeni organi formiraju čak i ranije, jer u jajetu ima vrlo malo žumanjka. Razvoj takvih životinja događa se u maternici, formiranje privremenih organa u njima vremenski se podudara s razdobljem gastrulacije.

Prisutnost ili odsutnost amniona i drugih privremenih organa je temelj podjele kralježnjaka u dvije skupine: Amniota i Anamnia.

Evolucijski stariji kralježnjaci, koji se razvijaju isključivo u vodenom okolišu i zastupljeni razredima poput ciklostoma, riba i vodozemaca, ne zahtijevaju dodatne vodene i druge embrionalne membrane i čine skupinu anamnije. Skupina amniota uključuje protozemaljske kralježnjake, tj. oni čiji se embrionalni razvoj odvija u zemaljskim uvjetima.

To su tri klase: gmazovi, ptice i sisavci. Oni su viši kralježnjaci, jer imaju koordinirane i vrlo učinkovite sustave organa koji im osiguravaju egzistenciju u najtežim uvjetima, poput kopnenih.

Privremene vlasti

Ovi razredi uključuju velik broj vrsta koje su po drugi put prenesene u vodeni okoliš. Tako su viši kralježnjaci mogli ovladati svim staništima. Takvo savršenstvo bilo bi nemoguće, uključujući i bez unutarnje oplodnje i posebnih privremenih embrionalnih organa.

Struktura i funkcije privremenih organa raznih amniota imaju mnogo toga zajedničkog.

Karakterizirajući u najopćenitijem obliku privremene organe embrija viših kralježnjaka, koji se nazivaju i embrionalne membrane, treba napomenuti da se svi oni razvijaju iz staničnog materijala već formiranih klica. Postoje neke značajke u razvoju embrionalnih membrana placentnih sisavaca, o kojima će se raspravljati u nastavku.

Amnion je ektodermalna vrećica koja sadrži embrij i ispunjena je amnionskom tekućinom.

Amnionska membrana specijalizirana je za izlučivanje i upijanje amnionske tekućine koja kupa embrij. Amnion ima primarnu ulogu u zaštiti embrija od isušivanja i mehaničkih oštećenja, stvarajući za njega najpovoljniji i najprirodniji vodeni okoliš. Amnion također ima mezodermalni sloj ekstraembrionalne somatopleure, iz kojeg nastaju glatka mišićna vlakna.

Kontrakcije ovih mišića uzrokuju pulsiranje amniona, a spori oscilatorni pokreti koji se prenose na embrij očito pomažu osigurati da njegovi rastući dijelovi ne ometaju jedni druge.

Korion (seroza) je krajnja vanjska embrionalna membrana uz ljusku ili majčino tkivo, koja nastaje, poput amniona, iz ektoderma i somatopleure.

Korion služi za razmjenu između embrija i okoline. Kod oviparnih vrsta njegova glavna funkcija je respiratorna izmjena plinova; kod sisavaca obavlja mnogo opsežnije funkcije, sudjelujući uz disanje u prehrani, izlučivanju, filtraciji i sintezi tvari, kao što su hormoni.

Žumanjčana vreća je endodermalnog podrijetla, prekrivena visceralnim mezodermom i izravno povezana s crijevnom cijevi embrija.

U embrija s velikom količinom žumanjka sudjeluje u prehrani. Kod ptica se, na primjer, vaskularna mreža razvija u splanhnopleuri žumanjčane vrećice. Žumanjak ne prolazi kroz žućkasti kanal, koji povezuje vrećicu s crijevom. Prvo se pretvara u topljivi oblik djelovanjem probavnih enzima koje proizvode endodermalne stanice stijenke vrećice. Zatim ulazi u krvne žile i širi se krvlju po tijelu embrija.

Sisavci nemaju rezerve žumanjka, a očuvanje žumanjčane vrećice može biti povezano s važnim sekundarnim funkcijama.

Endoderm žumanjčane vrećice služi kao mjesto formiranja primarnih zametnih stanica, mezoderm osigurava formirane elemente krvi embrija. Osim toga, žumanjčana vrećica sisavaca ispunjena je tekućinom koju karakterizira visoka koncentracija aminokiselina i glukoze, što ukazuje na mogućnost izmjene proteina u žumanjčanoj vrećici.

Sudbina žumanjčane vrećice je nešto drugačija kod različitih životinja.

Kod ptica, do kraja razdoblja inkubacije, ostaci žumanjčane vrećice već su unutar embrija, nakon čega brzo nestaje i potpuno se apsorbira do kraja 6 dana nakon izlijeganja. U sisavaca je žumanjčana vrećica razvijena na različite načine. Kod grabežljivaca je relativno velik, s vrlo razvijenom mrežom krvnih žila, ali kod primata se brzo smanjuje i netragom nestaje prije rođenja.

Alantois se razvija nešto kasnije od ostalih izvanembrionalnih organa.

To je vrećasti izdanak ventralne stijenke stražnjeg crijeva. Prema tome, iznutra ga čini endoderm, a izvana splanhnopleura. Kod gmazova i ptica alantois brzo prerasta u korion i obavlja nekoliko funkcija. Prije svega, to je spremnik za ureu i mokraćnu kiselinu, koji su krajnji produkti metabolizma organskih tvari koje sadrže dušik. Alantois ima dobro razvijenu vaskularnu mrežu, zbog čega zajedno s korionom sudjeluje u izmjeni plinova.

Nakon izlijeganja, vanjski dio alantoisa se odbacuje, a unutrašnji se zadržava kao Mjehur.

Kod mnogih sisavaca alantois je također dobro razvijen i zajedno s korionom čini korioalantoičnu posteljicu. Pojam placenta označava blisko preklapanje ili fuziju embrionalnih membrana s tkivima roditeljskog tijela. U primata i nekih drugih sisavaca, endodermalni dio alantoisa je rudimentaran, a mezodermalne stanice tvore gustu vrpcu koja se proteže od kloakalne regije do koriona.

Žile rastu duž alantoisnog mezoderma prema korionu, kroz koji placenta obavlja ekskretornu, respiratornu i nutritivnu funkciju.

18. Privremeni organi placentnih sisavaca i čovjeka na različite faze embriogeneza. Placenta, formiranje, funkcije. Vrste placenti kod sisavaca.

Funkcije

Placenta tvori hematoplacentalnu barijeru, koja je morfološki predstavljena slojem fetalnih vaskularnih endotelnih stanica, njihovom bazalnom membranom, slojem rastresitog perikapilarnog vezivnog tkiva, trofoblastnom bazalnom membranom, slojevima citotrofoblasta i sinciciotrofoblasta.

Fetalne žile, granajući se u placenti do najmanjih kapilara, tvore (zajedno s potpornim tkivima) korionske resice, koje su uronjene u praznine ispunjene majčinom krvlju. Određuje sljedeće funkcije posteljice.

1) Izmjena plinova

Kisik iz majčine krvi prodire u krv fetusa prema jednostavnim zakonima difuzije, a ugljični dioksid se transportira u suprotnom smjeru.

2) Trofičko i ekskretorno

Kroz placentu fetus prima vodu, elektrolite, hranjive tvari i minerali, vitamini; placenta također sudjeluje u uklanjanju metabolita (urea, kreatin, kreatinin) kroz aktivni i pasivni transport;

3,) Hormonalni

Posteljica ima ulogu endokrine žlijezde: proizvodi humani korionski gonadotropin koji održava funkcionalnu aktivnost posteljice i potiče stvaranje velikih količina progesterona žuto tijelo; placentni laktogen, koji ima važnu ulogu u sazrijevanju i razvoju mliječnih žlijezda tijekom trudnoće i u njihovoj pripremi za laktaciju; prolaktin, odgovoran za laktaciju; progesteron, koji potiče rast endometrija i sprječava oslobađanje novih jaja; estrogeni, koji uzrokuju hipertrofiju endometrija.

Osim toga, posteljica je sposobna lučiti testosteron, serotonin, relaksin i druge hormone.

4) Zaštitna

Posteljica ima imunološka svojstva - omogućuje prijenos majčinih antitijela na fetus, čime osigurava imunološku zaštitu.

Neka antitijela prolaze kroz placentu, pružajući zaštitu fetusu. Posteljica ima ulogu u regulaciji i razvoju imunološkog sustava majke i fetusa. Istodobno sprječava nastanak imunološkog sukoba između organizma majke i djeteta – imunološke stanice majke, prepoznajući strani predmet, mogle bi uzrokovati odbacivanje fetusa.

Sincicij apsorbira određene tvari koje cirkuliraju u majčinoj krvi i sprječava njihov ulazak u krv fetusa. Međutim, posteljica ne štiti fetus od nekih narkotičke tvari, droge, alkohol, nikotin i virusi.

Prema Ragozini, alantois počinje svoju funkciju dišnog organa krajem 7. dana, a od kraja 8. do 19. je jedini organ izmjene plinova.

Šupljina alantoisa služi kao spremnik produkata razgradnje proteina, koji se prvo izlučuju primarnim, a zatim stalnim bubrezima.

Vodu iz embrionalnog urina ponovno apsorbiraju krvne žile alantoisa, a suhe tvari sadržane u njoj talože se u šupljini alantoisa u obliku prljavobijele mase. Dakle, volumen i sastav alantoisne tekućine mijenja se tijekom embrionalnog razvoja.

Prema Romanovu, alantois počinje funkcionirati kao skladište izlučevina od 5. dana inkubacije.

Količina ukupnog dušika u alantoisnoj tekućini raste 80 puta od 5. do 13. dana i još 3 puta od 13. do 18. dana. Većina alantoične tekućine sadrži mokraćnu kiselinu, a oko 90% iste se taloži u zadnjem tjednu inkubacije. Osim toga, alantoična tekućina sadrži kreatin (u sve većim količinama do 18. dana), aminokiseline (u opadanju koncentracije, ali u porastu u ukupnoj količini), purinske baze, kreatinin, amonijak i ureu (sadržaj zadnje dvije dostiže maksimum). dana 14).dan).

Razni fizička svojstva alantoisna tekućina odražava njezin promjenjivi sastav. Tako pH od 8,0 na kraju 1. tjedna inkubacije (puno uree) pada na 5-6 1-2 dana prije izlijeganja (puno mokraćne kiseline, ugljičnog dioksida i spojeva fosfora). Od 14. do 18. dana inkubacije dolazi do pada osmotskog tlaka alantoisne tekućine zbog smanjenja kalija, natrija, kalcija, magnezija, anorganskog fosfora, silicija i klora.

U usporedbi s amnionskom tekućinom, alantoična tekućina je hipotonična, što je posljedica manjeg sadržaja NaCl. Eremeev je pokazao da se sadržaj alantoične tekućine, kao i amnionske tekućine, mijenja različiti tipovi u jednakim vremenskim razdobljima kao postotak ukupnog trajanja razvoja embrija.

Osim gore opisanih funkcija disanja, skladištenja izlučevina i ukapljivanja proteina u proteinskoj vrećici, alantois apsorbira kalcij iz ljuske.

Needham, pozivajući se na podatke mnogih istraživača, vjeruje da ugljični dioksid i voda koje oslobađaju alantoisne žile pretvaraju kalcijeve soli netopljive u vodi u topljivi kalcijev bikarbonat, koji apsorbiraju alantoisne žile i prenose ga u embrij, gdje se koristi za izgradnju kostur.

Funkcije provizornih organa anamnije i amniona

Ljuska kokošja jaja tijekom razdoblja inkubacije gubi 190 mg organske tvari (7,1% izvorne količine) i 160 mg ukupnog pepela (5,2%), uključujući 140 mg kalcija (6,5%). Otapanje soli ljuske, osim opskrbe embrija materijalima za izgradnju kostura, važno je i za povećanje propusnosti ljuske (poboljšanje izmjene plinova); osim toga, to čini ljusku lomljivijom i olakšava kljucanje tijekom izlijeganja.

Romanov navodi da ako se jaje ne okreće, tada se u ljusci pojavljuju brazde na mjestu kontakta krvnih žila s podljuskom membrane, što dokazuje da alantois apsorbira kalcij iz ljuske.

Osim toga, alantois može regulirati isparavanje vlage iz jaja tijekom druge polovice inkubacije. Schmidt govori o alantoisu kao o "jastuku" koji štiti embrij od isušivanja i ozljeda.

Otryganyev i koautori, naprotiv, vjeruju da zahvaljujući alantoisu višak vlage isparava iz jajeta. No, koliko je nama poznato, nema eksperimentalnih podataka koji bi dokazali regulatornu funkciju alantoisa u isparavanju vlage iz jaja.

Ako pronađete pogrešku, odaberite dio teksta i pritisnite Ctrl+Enter.

U kontaktu s

Kolege

Biologija

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …

Privremeni ili privremeni organi koji se razvijaju tijekom embriogeneze izvan tijela embrija obavljaju različite funkcije koje osiguravaju rast i razvoj samog embrija. Zbog činjenice da neki od ovih organa okružuju embrij, drugi uobičajeni naziv su embrionalne membrane. To uključuje: žućnjak, amnionska, serozne ovojnice, alantois, horion, placenta. U evoluciji se nisu pojavili istovremeno.

Žumanjčana vrećica

Kod hordata izvanembrionalni organi prvi se pojavljuju kod riba u obliku žumanjčane vrećice u kojoj se taloži žumanjak koji je embrij koristio tijekom razvoja. Njegovo formiranje počinje u fazi rane gastrule, kada se u unutarnjem sloju mogu razlikovati embrionalni (intestinalni) endoderm i ekstraembrionalni vitelin endoderm koji se nalazi duž periferije diska.

Svojim slobodnim rubom endoderm žumanjka tvori rub obraštanja, koji se počinje pomicati na žumanjak. Nakon pojave hordomezodermalnog rudimenta, parijetalni i visceralni sloj mezoderma rastu između ekto- i endoderma.

Žutnica je obrasla sa sva četiri lista. Embrij se uzdiže iznad diska i odvaja se od žumanjka nabor trupa.

Kada se formira trupni nabor, embrionalni endoderm, prethodno raširen na žumanjku, savija se u crijevnu cijev. Zametak je sa žumanjčanom vrećicom povezan šupljom vrpcom – žumanjčanom peteljkom. Žumanjčana vrećica u ribama obavlja trofičku funkciju.

Druga funkcija vrećice - hematopoetska - je stvaranje stijenke krvnih stanica u mezodermu.

Izlaskom životinja na kopno (kod gmazova i ptica) pojavljuju se novi embrionalni organi ispod ljuske u vezi s razvojem embrija: amnion, serozna membrana I alantois. Poput riba, gmazovi i ptice razvijaju nabore trupa koji odvajaju embrij od žumanjčane vrećice. Njihova žumanjčana vrećica također obavlja trofičke i hematopoetske funkcije.

Vodenjak

Kasnije u embriogenezi gmazova i ptica, zahvaljujući ektodermu i parijetalnom sloju mezoderma, amnionski nabori, raste prema dorzalnoj površini embrija. Kako glava embrija raste, čini se da se amnionski nabori pomiču ispred embrija, a on se istovremeno utiskuje u žumanjak. Nabori koji rastu na embriju se zatvaraju i oba sloja - ektoderm i

parijetalni sloj mezoderma uz njega spaja se s istoimenim listovima na suprotnoj strani. Od dva lista nabora formiraju se dvije ljuske - amnionska, ili voda, okrenuta prema embriju, i serozni^, vanjski (slika 30.1).

Amnionska membrana u ranoj fazi je odvojena od tijela embrija uskim otvorom, koji se kasnije pretvara u membranu ispunjenu tekućinom. amnionska šupljina. Ova tekućina, koju proizvode stanice ektoderma amnionske membrane okrenute prema amnionskoj šupljini, sadrži proteine ​​i ugljikohidrate. Tekući medij Amnion osigurava uvjete za slobodan razvoj embrija, kao i apsorpciju mogućih udara i udara.

Ne treba je brkati sa seroznom membranom koja prekriva vanjsku stranu većine unutarnjih organa.

Korion

Korion ili vilozna membrana se razvija iz trofoblast i ekstraembrionalni mezoderm. U početku je trofoblast predstavljen membranom s primarne resice, zbog čega se nakon implantacije embrija uspostavlja veza s majčinim tijelom. Od trenutka kada se izvanembrionalni mezoderm pojavi u embrioblastu (kod ljudi - u 2-3. tjednu razvoja), on raste do trofoblasta i formira se zajedno s njim sekundarni epiteliomezenhimske resice. Od ovog trenutka nadalje, trofoblast se pretvara u korion, ili vilozni omotač.

Prodirući u sluznicu maternice, zajedno s njom formira se korion posteljica.

Posteljica

Funkcije posteljice su raznolike: trofičke, skladišne, respiratorne, ekskretorne, endokrine, zaštitne. Prema građi postoje 4 vrste posteljica: epiteliohorijalni, dezmohorijalni, endoteliohorijalni i hemohorijalni(Sl. 31, 1, A B C D), prema prirodi trofizma – dvije vrste. Kod placente tipa 1 (M. Ya. Subbotin), korion apsorbira uglavnom proteine ​​iz majčinih tkiva i razgrađuje ih na polipeptide i aminokiseline; sinteza embriospecifičnih proteina odvija se uglavnom u jetri embrija. Ova vrsta uključuje difuzno epiteliohorionalni placente u kojima korionske resice, urastajući u otvore žlijezda maternice, dolaze u dodir s epitelom tih žlijezda (npr. kod deva, konja, svinja i kitova - dupina, kitova); višestruki dezmohorionski placente kod kojih korion djelomično razara epitel materničnih žlijezda, a resice urastaju u podležeće vezivno tkivo, npr. kod preživača artiodaktnih sisavaca (krave, ovce). U placenti tipa 1 embrij je doveden u takvo stanje da je do rođenja već sposoban za samostalnu prehranu i kretanje.

U placenti tipa 2, korion apsorbira uglavnom aminokiseline iz majčinih tkiva i sintetizira proteine ​​specifične za embrij; Embrij tako dobiva gotove bjelančevine, koje koristi za izgradnju vlastitih tkiva. Ove placente uključuju endoteliohorionski, tvore resice smještene u obliku pojasa u središnjem dijelu koriona koje razaraju epitel i vezivno tkivo i dolaze u dodir s vaskularnim endotelom. Posteljica ove vrste karakteristična je za sisavce mesojede (mačke, očnjaci, kune) i peraje (tuljani, morževi). Hemohorionska placenta, karakterističan za insektivore (krtica, jež, muzgavac), chiroptera (šišmiš), glodavce (štakor, dabar), lagomorfe (zec), primate i čovjeka, tijekom svog formiranja razara stijenku materničnih žila i korionske resice dolaze u kontakt izravno s majčinom krvlju. To je razlog za naziv ove posteljice. Sinteza proteina specifičnih za embrije kod životinja i ljudi s placentom tipa 2 odvija se prvenstveno u korionu i stoga se s rođenjem razina sintetskih procesa naglo smanjuje. Naravno, takvi embriji nakon rođenja su relativno dugo vremena metaboliziraju samo majčino mlijeko i ne mogu se sami hraniti.

Aminokiseline, glukoza, lipidi, elektroliti, vitamini, hormoni, imunoglobulini, voda, kisik, a također prolaze kroz placentu iz krvi majke. lijekovi i virusi. Produkti metabolizma i ugljični dioksid otpuštaju se iz embrija u majčinu krv.

Krv majke i fetusa nikada se normalno ne miješaju, zbog prisutnosti hematoplacentalna barijera. Sastoji se od endotela korionskih žila, njegove bazalne membrane, labavog fibroznog vezivnog tkiva koje okružuje ovu žilu, bazalne membrane trofoblastičnog epitela, citotrofoblasta i sinciciotrofoblasta. Jedna od važnih funkcija ove barijere je osiguranje imunološke homeostaze u sustavu majka-fetus.

Kritična razdoblja razvoja

Tijekom ontogeneze, posebice embriogeneze, uočavaju se razdoblja veće osjetljivosti zametnih stanica u razvoju (u razdoblju progeneze) i embrija (tijekom embriogeneze). To je prvi primijetio australski liječnik Norman.

Gregt (1944). Sovjetski embriolog P. G. Svetlov (1960.) formulirao je teoriju kritičnih razdoblja razvoja i eksperimentalno ju provjerio. Bit ove teorije je izjava opći položaj, da svaki stupanj razvoja embrija kao cjeline i njegove pojedini organi počinje s relativno kratkim razdobljem kvalitativno novog restrukturiranja, popraćenog determinacijom, proliferacijom i diferencijacijom stanica. U ovom trenutku embrij je najosjetljiviji na štetne utjecaje različite prirode (rendgensko zračenje, lijekovi itd.).

Takva razdoblja u progenezi su spermio- i oogeneza (mejoza), au embriogenezi - oplodnja, implantacija, tijekom kojih dolazi do gastrulacije, diferencijacije klica i polaganja organa, razdoblje konačnog sazrijevanja i formiranja posteljice, stvaranje mnogih funkcionalni sustavi, rođenje.

Među ljudskim organima i sustavima u razvoju posebno mjesto pripada mozgu, koji u ranim fazama djeluje kao primarni organizator diferencijacije okolnog tkiva i rudimenata organa (osobito osjetilnih organa), a kasnije se odlikuje intenzivnim staničnim proliferacije (cca 20 000 u minuti), što zahtijeva optimalne trofičke uvjete.

Štetni egzogeni čimbenici tijekom kritičnih razdoblja mogu biti kemijske tvari, uključujući mnoge lijekove, ionizirajuće zračenje (na primjer, X-zrake u dijagnostičkim dozama), hipoksiju, gladovanje, lijekove, nikotin, viruse itd.

Kemikalije i lijekovi koji prodiru kroz placentarnu barijeru posebno su opasni za fetus u prvim mjesecima trudnoće, jer se ne metaboliziraju i nakupljaju u visokim koncentracijama u tkivima i organima fetusa. Lijekovi ometaju razvoj mozga. Gladovanje i virusi uzrokuju malformacije, pa čak i intrauterinu smrt.

Materijal preuzet sa stranice www.hystology.ru

Ekstraembrionalni ili privremeni (privremeni) organi razvili su se u vezi s prilagodbom životinja na nove životne uvjete tijekom evolucije kralješnjaka. U početku se njihovo značenje svelo na opskrbu i skladištenje hranjivog materijala (žumanjka). Zatim se njihova uloga proširila. Formirani su privremeni organi koji su počeli obavljati zaštitne, respiratorne i trofičke funkcije. Privremeni organi stvaraju vodeni okoliš oko embrija koji se razvija na kopnu - najpovoljniji za novi organizam.

Ovo poglavlje pokriva samo osnovne obrasce strukture i funkcija ovih organa. Oni će biti detaljnije prikazani u poglavljima posvećenim razvoju ptica i sisavaca.

Privremeni organi kralješnjaka uključuju žumanjčanu vrećicu, amnion, alantois, serozu, horion i posteljicu. Razvijaju se iz izvanembrionalnih područja ektoderma, mezoderma i endoderma. Ove zone zametnih listova ne sudjeluju u formiranju definitivnih (konačnih) organa tijela embrija.

Kod hordata se prvi privremeni organ pojavio kod riba. Ovo je žumanjčana vrećica. U formiranju njegove stijenke sudjeluju svi zametni listovi: ektoderm, nesegmentirani mezoderm i endoderm. U ptica i sisavaca, žumanjčana vreća uključuje ekstraembrionalni endoderm i visceralni sloj mezoderma, a ektoderm i parijetalni sloj mezoderma uključeni su u formiranje amniona, seroze i koriona.

Amnion je sastavljen od ekstraembrionalnog ektoderma i parijetalnog mezoderma. Dobro je razvijen kod ptica i sisavaca. Stvaranjem vodene sredine oko embrija amnion ga štiti od mehaničkih oštećenja i isušivanja te sudjeluje u prehrani fetusa kod ptica.

Seroza ili serozna membrana (ne treba je brkati sa seroznim membranama koje pokrivaju unutarnji organi, leži u prsima i trbušne šupljine), razvijen u gmazovima i pticama. Sastoji se od ektoderma i parijetalnog sloja mezoderma. Obavlja zaštitnu i respiratornu funkciju.

Korion i posteljica su izvanembrionalni organi sisavaca. Nastali su u vezi s prijelazom životinja na intrauterini razvoj, pa je njihova glavna funkcija veza embrija s majčinim tijelom i njegovom prehranom. Te su ljuske građene od ektoderma i parijetalnog sloja mezoderma (vidi Razvoj sisavaca).

Alantois se sastoji od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja mezoderma. Sudjeluje u izmjeni plinova i djeluje kao mjehur, jer je to mjesto nakupljanja metaboličkih produkata.

Dakle, tijekom procesa embriogeneze, izlazak kralježnjaka na kopno doveo je do razvoja privremenih ili izvanembrionalnih organa (fetalne ovojnice).