dodir

Dodir je složen osjet koji se javlja kada su receptori kože, vanjske površine sluznice i mišićno-zglobnog aparata nadraženi. Glavno mjesto u formiranju dodira pripada analizatoru kože, koji opaža vanjske mehaničke, temperaturne, kemijske i druge iritacije kože.

Dodir, kao najstariji oblik osjeta, sastoji se od taktilnih, temperaturnih, bolnih i motoričkih osjeta.

Glavnu ulogu u dodiru imaju taktilni osjeti - dodir i pritisak. Receptori (vidi) dodira u koži su razgranati slobodni završeci živčanih vlakana, čiji završni ogranci prodiru između vezivnog tkiva i epitelne stanice omatajući vanjske korijenske ovojnice dlake. Vibracija dugog vanjskog dijela dlake prenosi se na korijenski dio i uzrokuje uzbuđenje živčanih vlakana. Kako se intenzitet dodira povećava, počinje se osjećati osjećaj pritiska. To znači da su zahvaćeni receptori mišića, fascija i tetiva. Jedno nervno vlakno, granajući se, može pristupiti 300 kožnih receptora. Dodir se dijeli na aktivan i pasivan. Aktivni dodir očituje se u aktivnim radnjama tijela, pridonoseći potpunijoj percepciji predmeta (kod ljudi se očituje u manipuliranju predmetom i opipavanju). Pasivni dodir nastaje jednostavnim djelovanjem podražaja na kožu i nije popraćen specifičnim reakcijama tijela, obično usmjerenim na razjašnjavanje prirode djelovanja samog podražaja.

Vidi također Osjetilni organi.

Dodir je složen osjet koji se javlja pri nadraženju kože, vanjske površine sluznice i mišića. Ovaj osjećaj je rezultat složenog rada. živčane strukture koji primaju informacije od eksteroreceptora kože, sluznice i kinestetičkih receptora mišića i zglobova.

Glavno mjesto u formiranju dodira zauzima analizator kože, koji vrši eksterocepciju mehaničkih, toplinskih, kemijskih i drugih podražaja koji padaju na kožu. Receptori (vidi), opažajući učinke čimbenika na tijelo vanjsko okruženje nazivaju se eksteroceptori. Funkcija analizatora kože provodi se uz sudjelovanje lemniskog i spinotalamičkog sustava središnjeg živčanog sustava. Prvi se sastoji od živčanih vlakana koja prenose taktilne informacije od kože kroz dorzalne stupove leđne moždine do nježnog i klinastog oblika; jezgre produžene moždine. Preko sustava medijalnog lemniska dopiru do ventrobazalnih jezgri talamusa. Spinotalamički sustav, koji uglavnom prenosi informacije o temperaturi i boli, ide kroz anterolateralne stupove leđne moždine do medijalnih genikulatnih tijela, tj. dorzalno do ventrobazalnog kompleksa talamusa. Spinotalamički sustav, za razliku od lemniskog sustava, modalno je manje specifičan: 60% njegovih stanica na razini talamusa reagira na taktilne, nociceptivne i zvučne podražaje. u kori hemisfere kožni analizator predstavljaju dvije somatosenzorne zone. Prva zona nalazi se u postcentralnom vijugu; ovamo dolaze vlakna iz ventrobazalnih jezgri talamusa. Druga somatosenzorna zona nalazi se u prednjem ektosilvijskom girusu. Važan dio kožnog analizatora su eferentni putovi koji idu od precentralnog, postcentralnog girusa i stražnjeg parijetalnog korteksa do sfenoidne i nježne jezgre; ti putovi su jedan od mehanizama senzorne povratne sprege.

U osjetilu dodira razlikuju se osjeti dodira i pritiska, topline i hladnoće, boli, svrbeža i drugi mješoviti osjeti. O. lagani dodir i pritisak posljedica je signalizacije u središnjem živčanom sustavu od taktilnih receptora kože, koji zauzimaju glavno mjesto u osjetu dodira. Specifični podražaji taktilnih receptora su mehanički učinci u širokom rasponu intenziteta – od laganog dodira do pritiska. Najpovršinski, u epidermalnom sloju kože, nalaze se nemijelinizirani slobodni živčani završeci odgovorni za percepciju laganog dodira. Smješteni dublje u koži oko folikula dlake, gusti živčani pleksusi su taktilni receptori, koji su također vrlo osjetljivi na lagani dodir i savijanje dlake (skretanje dlake na stražnja stranačetka kod ljudi samo 5° dovodi do pojave impulsa u jednom aferentnom vlaknu i odgovarajućeg osjeta dodira). Kod životinja su najosjetljivije posebne taktilne dlake - vibrise, smještene na posebnom kvržici kože na Gornja usna, na zglobu prednjih šapa. Vibrissae percipiraju najbeznačajnije fluktuacije u zraku i omogućuju životinjama (mačkama, miševima, itd.) da se kreću u potpunom mraku. Koža sadrži i velik broj specijaliziranih taktilnih receptora (Pacinijeva i Meissnerova tjelešca, Merkelovi diskovi itd.).

Prema Dogelu (1900.), u ljudskoj koži postoji najmanje 14 različitih vrsta živčanih završetaka.

U početku se dodir proučavao psihofizičkom metodom - mjerenjem ljudskih osjeta. Blix (M. Blix), Frey (M. Frey) i Goldscheider (A. Goldscheider) utvrdili su da je osjetilo dodira neravnomjerno raspoređeno po površini kože, u kojoj se mogu razlikovati vrlo osjetljive točke koje percipiraju određenu vrstu iritacija. Iritacija takvih točaka uvijek je dovodila do pojave istog osjećaja. Dakle, iritacija "hladne" točke kože izazivala je osjećaj hladnoće, bez obzira na kvalitetu iritacije. Pronađene su taktilne točke, vruće i hladne točke, pa čak i bolne točke, iako se dovodi u pitanje postojanje potonjih. Različiti dijelovi tijela sadrže različit broj osjetnih točaka. Dakle, na trticama prstiju njihov broj je toliko velik da se ne može izbrojati: po 1 cm 2 kože uzvišenja. palac njihovih ruku ima više od 100; na zglobu - 40, u sredini podlaktice - 15; na potkoljenici - 7-10. Gustoća točaka na određenom području kože leži u osnovi razlikovne sposobnosti dodira. Broj točaka na određenom području kože može varirati ovisno o funkcionalnom stanju tijela i pod utjecajem čimbenika okoliša (funkcionalna pokretljivost, prema P. G. Snyakin).

Područja kože unutar kojih se dva istodobna dodira percipiraju kao jedan nazivaju se Weberovi taktilni krugovi. Granica taktilnog kruga je najmanja udaljenost na kojoj se dva dodira osjećaju odvojeno. Te granice (mjerene su Weberovim šestarom) su: na vrhu jezika - 1,1 mm, na krajevima prstiju - 2,2, na obrazu - 11,2, na gornjem dijelu leđa - 53, na bedru i leđima vrata - 67,5 mm. Definicija taktilne oštrine (također Weberovim kompasima) pokazuje sposobnost prostorne diskriminacije kože - tzv. diferentni prag taktilne osjetljivosti. Oštrinu dodira karakterizira i apsolutni prag taktilne osjetljivosti, tj. minimalna sila pritiska koja izaziva osjet. Za mjerenje ove posljednje vrijednosti koristi se skup dlačica različitih promjera (Freyeve dlake, Ryazanovljev aparat). Apsolutni pragovi taktilne osjetljivosti za osobu blisko se podudaraju s pragovima razlike i iznose (u gram-milimetrima) na vrhu jezika - 2, na vrhovima prstiju - 3, na dlanovoj površini podlaktice - 8, na potkoljenice - 15, na stražnjoj strani podlaktice - 35, na donjem dijelu leđa - 48, na tabanima - 250. Konačno, odrediti sposobnost kože da razlikuje u vremenu dva uzastopna dodira istoj točki kože, koristi se vremenski prag taktilne osjetljivosti. Njegova vrijednost podudara se s vrijednostima gornjih pragova. Najveća osjetljivost zabilježena je na vrhovima prstiju i jeziku.

Temeljito proučavanje dodira elektrofiziološkim metodama pokazalo je da se inervacija taktilnih receptora provodi, u pravilu, debelim živčanim vlaknima s velikom brzinom vodljivosti (skupina A - alfa, beta i delta vlakna) i vlaknima skupine C. Taktilni receptori međusobno su anatomski povezani i čine receptivno polje inervirano zasebno živčano vlakno. Receptivna polja se mogu preklapati. Na distalnim dijelovima tijela imaju izduženi oblik; njihove veličine variraju od 2 do 105 mm 2 kod žabe i od 3 do 185 mm 2 kod mačke. Svako receptivno polje sadrži od 2 do 29 pojedinačnih receptora. U središtu polja obično je najosjetljivija točka; udaljenost od samo 1 mm od središta dovodi do prepolovljenog pada osjetljivosti. U procesu opažanja odgovarajućeg podražaja, taktilni receptori međusobno djeluju, što pomaže u naglašavanju prostornog kontrasta.

Za ekscitaciju receptora potrebna je određena brzina deformacije, koja se naziva kritična strmina pomaka podražaja. Za receptore u različitim dijelovima kože varira od 0,8 do 40 mm/sek. Percepcija i razlikovanje različitih oblika dodira povezani su s postojanjem brzoadaptirajućih i sporoadaptirajućih receptora.

Dodir topline i hladnoće provodi se uz sudjelovanje specijaliziranih receptora topline i hladnoće. Svaka od ovih skupina receptora ima svoj optimum osjetljivosti. Za osjetljivost na hladnoću, ona leži u području od 28 - 38 °. Optimalna osjetljivost toplinskih receptora pomaknuta je prema više visoke temperature(35 - 43°). Inervaciju temperaturnih receptora provode, u pravilu, delta vlakna (skupina A) i vlakna skupine C. Gustoća temperaturnih receptora nije ista u različitim dijelovima kože: najveća je na licu, posebno na kapcima i usnama, najmanji - na tabanima. Prosječna dubina pojavljivanja u koži hladnih receptora je 0,17 mm, a toplinskih 0,3 mm. U koži ima puno više receptora za hladnoću nego za toplinu.

Postoji značajna skupina taktilno-temperaturnih receptora koji reagiraju i na mehanički i na toplinski podražaj (hladnoća). Moguće je da je ekscitacija ovih receptora fiziološka osnova takozvane Weberove iluzije: ohlađeni predmet se čini težim. Morfofiziološka osnova boli i svrbeža još nije dovoljno razjašnjena.

Prema Freyu, svaka vrsta osjetljivosti kože odgovara određenim specifičnim receptorima u koži. Međutim, širok izbor ovih receptora, premašuje broj razne forme dodira, otežava usporedbu tih osjeta s određenim strukturama kožnih receptora. Osim toga, postojanje receptora dvojne specifičnosti pokazuje da se percepcija različitih podražaja može povezati s različitim vrstama aktivnosti istih struktura receptora (dakle, na primjer, različite frekvencije živčanih impulsa kao odgovor na djelovanje određenih podražaja).

Na temelju ovih i drugih podataka, Weddell i Sinclair (G. Weddell, D. Sinclair) iznijeli su hipotezu o "obrascu pražnjenja", prema kojoj svaka vrsta osjetljivosti kože odgovara određenom karakteru pražnjenja impulsa. u živčanom vlaknu koje se proteže od kožnih receptora. Međutim, ove ideje također trebaju daljnju eksperimentalnu provjeru, budući da se impulsi koji se prenose s receptora u mozak mogu inhibirati ili pojačati duž cijele duljine osjetilnog puta, djelovati u interakciji s impulsima koji dolaze s drugih receptora itd. Velika važnost u formiranju osjeta s koža ima retikularnu formaciju (vidi) moždanog debla, koja je sposobna regulirati prolaz aferentnih impulsa u više dijelove središnjeg živčanog sustava i olakšati izazvane odgovore u cerebralnom korteksu. Simpatički živčani sustav ima značajnu ulogu u regulaciji aktivnosti kožnih receptora.

Osjetilo dodira može biti aktivno, praćeno djelovanjem tijela (opip, manipulacija predmetom) i pasivno. U procesu rada instrumentalni dodir dobiva veliku važnost (pronalaženje predmeta pomoću alata: čekić, kliješta itd.); glavnu ulogu u ovoj vrsti O. imaju receptori mišića i zglobova. Gubitkom vida O. postaje glavni način spoznaje svijeta.

O. poremećaji - vidi Osjetljivost.

Vidi također Koža, Osjetilni organi.

DODIR (taktus) - proces opažanja djelovanja fizičkih čimbenika okoline uz pomoć receptora kože, mišićno-koštanog sustava (mišića, tetiva, zglobova, fascija itd.), kao i sluznice pojedinih organa (usne, jezik , genitalije itd.) . O. se temelji na sposobnosti različitih receptora da reagiraju na dodir, pritisak, istezanje, vibracije (vidi Mehanoreceptori), toplinu ili hladnoću (vidi Termoreceptori), kao i na podražaje boli (vidi Bol) s naknadnom transformacijom dolaznih informacija u razni odjeli c. n. S.

O. Osjećaj nastaje kao posljedica teškog opažanja različitih svojstava iritansa koji djeluju na ovu ili onu skupinu receptora. Percepcija bilo kojeg predmeta okoliša uz pomoć O. omogućuje procjenu njihovog oblika, veličine, svojstava površine, konzistencije, temperature, suhoće ili vlažnosti, položaja i kretanja u prostoru. Receptori uključeni u procese O. neravnomjerno su raspoređeni u tijelu. Kod ljudi ih ima posebno mnogo na površini kože prstiju, dlanova, tabana, usana, genitalija, što tim područjima daje visoku osjetljivost na odgovarajuće iritacije. Najčešći tip receptora povezanih s O. su slobodni živčani završeci (vidi). Oni se obilno granaju u tkivima, zbog čega jedno živčano vlakno može inervirati veliko područje (na primjer, u tkivima rožnice ovo područje doseže 0,5 cm 2). Područja inervacije (receptivna polja) pojedinih živčanih vlakana obično se značajno preklapaju. U dlakavom dijelu kože rub je cca. 90% površine kože, živčani završeci su posebno brojni oko korijenskih ovojnica dlake (vidi Koža), kao i oko posebnih taktilnih dlačica - vibrisa (oni su odsutni kod ljudi, ali su rašireni među sisavcima, uključujući primate).

Organi O. također uključuju razne vrste složenijih receptora, kao što su lamelarna tjelešca (Pacinijeva tjelešca), taktilna tjelešca (Meissnerova tjelešca), gomoljasta tjelešca (Golgijeva tjelešca - Mazzonijeva), terminalna tjelešca (Krause tjelešca) itd. (Sl. .. jedan).

Informacije iz O. receptora stižu na aferentne vodiče u c. n. N stranice, kroz medijalnu petlju (lemniskalni put) i ekstralemniskalni put u talamus, a zatim u somatosenzornu koru velikih hemisfera. Skup svih struktura c. n. S. i perifernih osjetnih elemenata povezanih s kožom i sluznicama, nazvan je kožni analizator.

O. proces može biti pasivan i aktivan. Pasivni O. nastaje pod utjecajem različitih iritansa koji djeluju na površinu tijela u nedostatku aktivnih radnji na dijelu tijela usmjerenih na opažanje svojstava glumačkog objekta. Glavnu percipirajuću funkciju u takvim O. procesima obavljaju receptori koji se nalaze u koži i sluznicama. S aktivnim O., različite vrste pokreta igraju važnu ulogu, usmjerene na bolju percepciju određenih karakteristika predmeta, na primjer, osjećaj predmeta koji se ispituju. U aktivnim O. procesima zajedno s informacijama koje dolaze u c. n. S. od receptorskih uređaja kožnog analizatora od velike je važnosti signalizacija s receptora mišićno-koštanog sustava - kinestetička signalizacija (vidi Proprioceptori).

Postoje četiri glavne vrste taktilnih osjeta: taktilni, toplinski, hladno i bolni. Istodobno, smatra se da su osjeti kože diskretni, odnosno da se javljaju samo na određenim mjestima. Osjetljivost ovih područja na djelujući podražaj ovisi o broju osjetljivih točaka i gustoći njihove raspoređenosti u različitim dijelovima površine tijela. Uz istodobnu stimulaciju dvaju blisko smještenih područja kože, osjeti se mogu spojiti i nastaje dojam djelovanja samo jednog taktilnog podražaja. Najmanja udaljenost (u milimetrima) između dviju susjednih točaka kože, uz istovremenu iritaciju na-rykh, postoji osjećaj djelovanja dva odvojena podražaja, dobio je naziv praga prostora. Ovaj pokazatelj taktilne osjetljivosti određuje se pomoću Weberovog šestara (običnog šestara s pomičnim koštanim nožicama) ili Zieve-king esteziometra (varijanta čeljusti s tankim, blago tupim nožicama, na ljestvici to-rogo je lako odrediti razmak između područja nadražene površine kože). Pragovi prostora (slika 2) su minimalni na vrhu jezika i vrhovima prstiju (unutar 1-2 mm), a maksimalni na sredini bedra i leđima (preko 65 mm). Područja kože, unutar kojih se dva istovremena dodira percipiraju kao jedan, dobila su naziv Weberovih taktilnih krugova; ovo ime nije dovoljno točno, jer Weberovi krugovi rijetko imaju pravilan oblik: na udovima su obično ovalni, rastegnuti duž uzdužne osi, na drugim dijelovima tijela obrisi mogu biti daleko od kruga. Taktilna osjetljivost se također ispituje određivanjem apsolutnog praga, koji je karakteriziran minimalnom silom pritiska koja uzrokuje prag osjeta. Određivanje apsolutnog praga osjetljivosti najčešće se vrši pomoću seta Freyovih dlačica (dlačica različitog promjera). Što je veći promjer vlasi, to je veća sila potrebna da se savije.

Za procjenu taktilne osjetljivosti koriste se i druge metode, uključujući modernije i točnije elektroničke mjerne uređaje (vidi Esteziometrija). Pragovi apsolutne taktilne osjetljivosti osobe minimalni su u području usana, nosa, jezika, vrhova prstiju, a maksimalni u leđima, trbuhu, tabanima. Pragovi taktilne osjetljivosti mogu se procijeniti i metodama dinamičke stimulacije. U ovom slučaju, osjet nastaje zbog ekscitacije osjetljivijih fazičkih mehanoreceptora koji se brzo prilagođavaju. Takve karakteristike mogu se izraziti iu amplitudama iu brzinama pomaka površine kože pod djelovanjem podražaja. Posebno je zanimljiva osjetljivost na vibracije (vidi), tj. Osjetljivost na ritmičke dinamičke učinke. Najveća osjetljivost na djelovanje takve iritacije kod ljudi utvrđena je na prstima, a najmanja - na koži trbušne i glutealne regije. Otkriva se ovisnost pragova o području izloženosti vibracijama. Mehanoreceptori, smješteni u površnijim slojevima kože i sluznice, omogućuju percepciju niskofrekventnih podražaja (reda 0,5-50 Hz), a dublje smješteni omogućuju tijelu da opaža visokofrekventne podražaje (do 1000-1200 Hz). Minimalni pragovi za opažanje vibracijskih podražaja leže u rasponu od 200 do 450 Hz (slika 3). Za vrhove prstiju, granični pomaci na ovim frekvencijama mogu doseći 10 -4 -10 -5 mm, što je u dobrom skladu s eksperimentima na pojedinačnim lamelarnim tijelima izoliranim od tijela, koja su najosjetljiviji kožni mehanoreceptori. Važan kriterij O.-ove procjene je diferencijalni prag mehanorecepcije. Još u 19.st. utvrđeno je da postoji kvantitativni odnos između promjene veličine udarca i njegovog osjeta (vidi): povećanje jačine iritacije u geometrijskoj progresiji uzrokuje povećanje stupnja osjeta u aritmetičkoj progresiji (Weber -Fechnerov zakon). Unatoč nizu pojašnjenja, ovaj zakon u opći pogled zadržava svoju vrijednost. Pragovi taktilne osjetljivosti kože ne ostaju konstantni, mijenjaju se ovisno o istezanju kože, perifernim utjecajima pobuđenih mehanoreceptora okolnih područja, koji se provode putem aksonskih refleksa i humoralno, kao i utjecajima simpatičkog živčanog sustava. Receptori mišićno-koštanog sustava uključeni u O. pod stalnom su centrifugalnom kontrolom gama-eferentnih vlakana koja reguliraju osjetljivost mišićnih receptora.

Točke osjetljive na temperaturu na površini tijela su neravnomjerno raspoređene. Najčešće se javljaju na licu, posebno na usnama i kapcima. Toplinskih točaka ima puno manje od hladnih, a na nizu područja, na primjer, na periferiji rožnice i spojnice oka, potpuno ih nema. Proučavanje vremena reakcije na temperaturne utjecaje, kao i toplinske vodljivosti kože, pokazalo je da se toplinske točke nalaze na dubini od cca. 0,3 mm, a hladni su površinski, na dubini od cca. 0,15 mm. Kakvi receptori percipiraju temperaturne podražaje još nije definitivno utvrđeno. Neki istraživači vjeruju da postoje specifični receptori za toplinu i hladnoću, dok drugi sugeriraju postojanje pojedinačnih termoreceptora koji uzrokuju, ovisno o uvjetima iritacije, ili osjećaj hladnoće ili osjećaj topline. Koncept se aktivno razvija, prema rezu uopće nema specifičnih termoreceptora, au koži postoje samo različite vrste mehanoreceptora, koji se pobuđuju deformacijama pod utjecajem temperature okolnih struktura (npr. kolagen kože ili kontraktilni elementi krvnih žila). Pomoću psihofizičkih pokusa utvrđeno je da sposobnost osjeta temperature ovisi o apsolutnoj intradermalnoj temperaturi, brzini njezine promjene i mjestu nadražaja. U ovom slučaju, prag za osjećaj hladnoće je viši od praga za ekscitaciju termoreceptora, tj. dio aferentnog impulsa iz termoreceptora je ispod praga za živčani centri. Smatra se da je apsolutna vrijednost temperature, a ne vremenski ili prostorni temperaturni gradijent, adekvatan podražaj za termoreceptore.

Najslabije je razrađeno pitanje mehanizama percepcije bolnih (nociceptivnih) podražaja. Prema jednoj od dvije glavne hipoteze o mehanizmu percepcije boli, nociceptivni učinak aktivira specifične receptore boli, koji uključuju slobodne živčane završetke s visokim pragom ekscitabilnosti. Sljedbenici druge hipoteze poriču postojanje specifičnih receptore za bol i smatrajte da je bol rezultat zbrajanja u c. n. S. struje uzbude koje proizlaze iz intenzivne iritacije običnih kožnih receptora (vidi Koža).

Također ne postoji jedinstvena teorija koja objašnjava procese O. Predloženo je nekoliko hipoteza za objašnjenje osjetljivosti kože. Jedan od njih temelji se na ideji I. Mullera o specifičnoj energiji i postojanju specifičnih receptora koji percipiraju jednu određenu vrstu iritacije. Istodobno, svi kožni receptori podijeljeni su u četiri glavna tipa (taktilni, toplinski, hladni i bolni), koji se razlikuju u strukturi i vezama s odgovarajućim središnjim neuronima. Utvrđeno je da veliki broj O. receptora ima veliku specifičnost; npr. lamelarna i taktilna tijela, taktilni menisci (Merkelovi diskovi) visoko su specijalizirani mehanoreceptori. Istodobno je očito da drugi receptori (npr. slobodni živčani završeci) mogu percipirati široku lepezu podražaja. Tako su R. L. Gavrilov i drugi pokazali da iritacija iste temperaturne točke kože strogo fokusiranom ultrazvučnom zrakom može u nekim slučajevima izazvati osjećaj hladnoće, au drugima - osjećaj topline. Postoje i druge činjenice koje proturječe hipotezi specifičnosti. U isto vrijeme, iako se ova hipoteza ne može smatrati zadovoljavajućom u svom izvornom obliku, ona je i dalje popularna među nizom istraživača u različitim modifikacijama.

Rjeđa je hipoteza dvojne percepcije G. Geda, prema rezu, postoje dvije vrste osjetljivosti kože, zbog postojanja na periferiji dvije različite osjetilni sustavi: opći, generalizirani (protopatski) i specijalizirani (jajnokritični). U procesu regeneracije presječenog osjetnog živca prvo se uspostavlja protopatska osjetljivost (bolna, gruba temperatura), a zatim epikritična (taktilna, fina temperatura). Kasnije je otkriveno da postoje najmanje dva neovisna aferentna puta od kože do talamusa: jedan povezan s lateralnim spinotalamičkim strukturama i (vjerojatno) retikularnom formacijom, a drugi sa strukturama koje čine stražnje stupove. bijela tvar i medijalne petlje. Receptivna polja prvog sustava (omogućuje prototičku osjetljivost) vrlo su velika, ponekad čak pokrivaju cijelo tijelo i često su nespecifična. Receptivna polja neurona drugog sustava (e-kritična) su mala i imaju značajnu specifičnost u odnosu na podražaj.

Treća hipoteza, nazvana teorija slika, temelji se na pretpostavci da je različita osjetljivost kože posljedica razlika u djelovanju podražaja različitih modaliteta na iste aferentne strukture, tj. da je prostorna i vremenska raspodjela živčanih impulsa u populacija leži u osnovi razlikovne sposobnosti kožnih aferentnih vlakana povezanih sa živčanim završecima (mogu biti pojedinačno slični). Poznate razlike u građi receptorskih struktura i različite brzine živčanih impulsa duž aferentnih živčanih vlakana samo doprinose disperziji impulsne aktivnosti na putu do c. n. s., gdje se odvija dekodiranje dolaznog toka impulsa: kao rezultat, pojavljuje se ovaj ili onaj osjećaj. Treba imati na umu da se uz svu svoju vrijednost ova hipoteza, koja negira bilo kakvu specifičnost perifernih aparata (O. receptora), teško može smatrati zadovoljavajućom.

Uz pomoć O., tijelo može u određenoj mjeri nadoknaditi odsutnost drugih osjetilnih organa (vid, sluh) u slučaju njihovog oštećenja ili nerazvijenosti. U ranim fazama života slijeporođenih životinja, O. igra vodeću ulogu u procesima njihove interakcije s vanjskim svijetom. O. također služi kao važan dodatni kanal za dobivanje informacija u različitim vrstama teških situacija (na primjer, kod pilota u vrijeme preopterećenja vizualnog i slušnog senzornog sustava). Od iznimne važnosti je O. kod slijepih i posebno gluhonijemih (v. Gluhosljepoća). Nakon odgovarajuće obuke i obuke, koristeći O., slijepi mogu čitati knjige napisane posebnim povišenim fontom, pisati, izvoditi razne suptilne ručni rad. O. im omogućuje navigaciju u prostoru: koristeći jednostavne alate, poput običnog štapa, i složenije uređaje (razne vrste vibracijskih uređaja, itd.), Na temelju O., mogu stvoriti prilično točnu predodžbu o položaj predmeta koji ih okružuju i kretanje među njima. Kod slijepih osoba O. može doseći izrazitu oštrinu – imaju povećanu osjetljivost šaka, osobito vrhova prstiju. Morfološki se to očituje povećanjem broja receptora, posebice onih inkapsuliranih, poput lamelarnih tijela koja određuju pragove taktilne percepcije. Kod osoba lišenih vida i sluha O. je glavni izvor informacija o okolini. S dovoljnom obukom, takvi ljudi čak mogu percipirati glazbu i govor. U ovom slučaju, percepcija se provodi prvenstveno uz pomoć mehanoreceptora koji se brzo prilagođavaju, koji su vrlo osjetljivi na djelovanje vibracijskih podražaja.

Patologija

Patologija O. je vrlo raznolika, što je određeno raznolikošću patola, procesa koji zahvaćaju strukture uključene u realizaciju osjećaja O. U klinici se obično usporedno ispituju različiti tipovi kožne i mišićne osjetljivosti i procjena njihovog stanja važna je dijagnostička tehnika. Prije svega, ocjenjuje se sposobnost percepcije kao takva i mogućnost određivanja intenziteta iritacije. Može doći do potpunog nestanka jedne ili druge vrste osjeta (anestezija), povećanja pragova (hipoestezija) ili njihovog smanjenja (hiperestezija). Lokalne promjene u O. ukazuju na periferne poremećaje: s lezijama u području stražnji rogovi leđne moždine, bilježe se segmentalni poremećaji, a oštećenje provodnih puteva leđne moždine uzrokuje promjene u cijelom području tijela koje se nalazi ispod ozljede. Važna je i priroda ozljede. Dakle, s jednostranim ozljedama leđne moždine javlja se Brown-Séquardova paraliza (vidi Brown-Séquardov sindrom). Istodobno se bilježi paraliza udova i kršenje mišićne osjetljivosti na ipsilateralnoj strani, a nestanak taktilne osjetljivosti na kontralateralnoj strani. To je zbog činjenice da vlakna koja određuju taktilnu osjetljivost, u leđna moždina križaju se, a vlakna koja omogućuju duboku osjetljivost i kretanje se ne križaju. Za patol, procese povezane s siringomijelijom (vidi), karakteristična je selektivna promjena različitih tipova O. U početku nestaju osjećaji boli, topline i hladnoće. Taktilna osjetljivost je ili očuvana ili smanjena, ali u manjoj mjeri u odnosu na nociceptivnu i temperaturnu osjetljivost. Poremećaj osjetljivosti u siringomijeliji je segmentalan, iako često nadilazi granice jednog ili drugog segmenta. Poremećaji osjetljivosti, ovisno o mjestu i širenju lezije, su jednostrani i obostrani (u tim slučajevima obično su asimetrični). S takvom patologijom kao što je lepra (vidi), osjetljivost na bol se smanjuje uz zadržavanje taktilnosti, što je posljedica selektivnog oštećenja perifernih vlakana koja pružaju nociceptivnu signalizaciju. U klinu se također procjenjuju vježbeni pragovi prostora, vremenski pragovi i sposobnost težih oblika osjeta temeljenih na osjećaju O.

U potonjem slučaju može doći do netočne procjene veličine objekta (makro- i mikroestezija) i drugih kršenja.

O.-ov oporavak služi objektivni pokazatelj procesi regeneracije u živčanim stablima i kompenzacijski fenomeni u c. n. S. O. promjena može biti važna dijagnostička tehnika za procjenu stanja različitih unutarnjih organa. Područja kože, na koja se "projiciraju" signali iz jednog ili drugog unutarnjeg organa, dobila su naziv Zakharyin-Ged zone (vidi Zakharyin-Ged zone). Bol koja nastaje u tako udaljenim područjima od pogođene patole, procesom tijela, naziva se reflektirana. Pružanje raznih vrsta učinaka (masaža, pritisak, injekcije, grijanje itd.) na aktivnih točaka površine kože i predmetnih tkanina, moguće je utjecati na ležanje. svrha na patol, pojave u unutarnji organi(vidi Refleksologija). Na tome se temelji akupunktura (vidi Akupunktura). Mehanizmi potonjeg još nisu dovoljno jasni.

Bibliografija: Gavrilov R. L. i dr. Recepcija i fokusirani ultrazvuk, L., 1976.; Granite R. Elektrofiziološka studija recepcije, trans. s engleskog, M., 1957.; E sa i do oko u A.I.iDmit-r i e u i T.M. Neurofiziološke osnove taktilne percepcije, M., 1971; Fiziologija osjetnih sustava, ur. A. S. Batueva, L., 1976.; Fiziologija osjetnih sustava, ur. V.N. Černigovski, 3. dio, L., 1975.; Hensel H. Allgemeine Sinnesphysiologie, Hautsinne, Geschmack, Geruch, B., 1966.; Sinclair D. G. Osjet kože, L., 1967.

O. B. Iljinski.

Osoba ima pet osnovnih osjetila: dodir, vid, sluh, miris i okus. Međusobno povezani osjetilni organi šalju informacije u mozak kako bi nam pomogli razumjeti i. Ljudi imaju i druga osjetila uz pet glavnih. Evo kako rade.

Ljudi imaju mnogo osjetila. Ali tradicionalno se pet ljudskih osjetila prepoznaje kao vid, sluh, okus, miris i dodir. Postoji i sposobnost otkrivanja podražaja koji nisu regulirani ovim najpriznatijim osjetilima, a ti osjetilni modaliteti uključuju temperaturu (toplinska detekcija), kinestetički osjet (propriocepcija), bol (nocicepcija), ravnotežu, vibracije (mehanocepcija) i razne unutarnji podražaji (npr. različiti kemoreceptori za određivanje koncentracije soli i ugljičnog dioksida u krvi, glad i žeđ).

Nakon ovih napomena, pogledajmo osnovnih pet ljudskih osjetila:

Dodir

Osjetilo dodira smatra se prvim osjetilom koje ljudi razviju, prema Stanfordskoj enciklopediji. Osjet dodira sastoji se od nekoliko različitih osjeta koji se prenose u mozak preko specijaliziranih neurona u koži. Pritisak, temperatura, lagani dodir, vibracije, bol i drugi osjeti dio su osjetila dodira i svi se pripisuju različitim receptorima na koži.

Dodir nije samo osjetilo koje se koristi za interakciju sa svijetom; također se čini vrlo važnim za dobrobit osobe. Na primjer, dodir kao suosjećanje jedne osobe prema drugoj.

Ovo je osjetilo kojim razlikujemo razne kvalitete tijela: kao na pr toplo i hladna, tvrdoća i mekoća, hrapavost i uglađenost.

Vizija

Vid ili percepcija očima je težak proces. Prvo, svjetlost se reflektira od predmeta do oka. Prozirni vanjski sloj oka, koji se naziva rožnica, savija svjetlost dok ona prolazi kroz zjenicu. Zjenica (koja je obojeni dio oka) funkcionira poput zatvarača fotoaparata, skupljajući se kako bi propustila manje svjetla ili šireći kako bi propustila više svjetla.

Rožnica fokusira većinu svjetlosti, a zatim svjetlost prolazi kroz leću, koja nastavlja fokusirati svjetlost.

Očna leća tada savija svjetlost i fokusira je na mrežnicu koja je puna živčanih stanica. Te su stanice oblikovane poput štapića i stožaca, a ime su dobile po svom obliku. Čunji pretvaraju svjetlost u boje, središnji vid i detalje. Štapići također daju ljudima vid kad je svjetlost ograničena, primjerice noću. Informacije prevedene iz svjetlosti šalju se kao električni impulsi u mozak putem optičkog živca.

Sluh

Sluh funkcionira kroz složeni labirint koji je ljudsko uho. Zvuk se usmjerava kroz vanjsko uho i prenosi u vanjsko ušni kanal. Tada dopiru zvučni valovi bubnjić. To je tanka ploča vezivno tkivo, koji vibrira kada do njega dopru zvučni valovi.

Vibracije putuju do srednjeg uha. Tamo vibriraju slušne koščice- tri sićušne kosti koje se nazivaju malleus (čekić), incus (nakovanj) i stapes (stremen).

Ljudi održavaju svoj osjećaj ravnoteže jer eustahijeva cijev ili faringomatijska cijev u srednjem uhu izjednačava tlak zraka s atmosferskim tlakom. Vestibularni kompleks u unutarnjem uhu također je važan za ravnotežu jer sadrži receptore koji reguliraju osjećaj ravnoteže. unutarnje uho povezan s vestibulokohlearnim živcem, koji prenosi informacije o zvuku i ravnoteži u mozak.

Miris

Osjetilo mirisa, kojim razlikujemo mirise, čije različite vrste prenose um različite dojmove. Organi životinjskog i biljnog podrijetla, kao i većina drugih tijela, kada su izloženi zraku, stalno odašilju mirise, kao i stanje života i rasta, kao u stanju fermentacije i truljenja. Ove efluvije, uvučene u nosnice zajedno sa zrakom, sredstvo su kojim sva tijela izlučuju.

Prema istraživačima, ljudi mogu osjetiti više od bilijun mirisa. To čine pomoću njušne pukotine, koja se nalazi na vrhu nosne šupljine, pored njušnog bulbusa i jame. Živčani završeci u njušnoj pukotini prenose mirise do mozga.

Zapravo, loš osjet mirisa kod ljudi može biti simptom nekog zdravstvenog stanja ili starenja. Na primjer, iskrivljena ili smanjena sposobnost osjeta mirisa simptom je shizofrenije i depresije. Starost također može smanjiti ovu sposobnost. Prema podacima koje je 2006. godine objavio Nacionalni institut za zdravlje, više od 75 posto ljudi starijih od 80 godina može imati ozbiljne poremećaje njuha.

Ukus

Okus se obično klasificira u percepciju četiri različita okusa: slano, slatko, kiselo i gorko. Možda postoje mnogi drugi okusi koji još nisu otkriveni. Osim toga, ljuto, okus nije.

Osjetilo okusa pomaže ljudima da provjeravaju hranu koju jedu. Gorak ili kiselkast okus ukazuje da je biljka možda otrovna ili pokvarena. Međutim, nešto slano ili slatko često znači da je hrana bogata hranjivim tvarima.

Okus se osjeti u okusnim pupoljcima. Odrasli imaju između 2000 i 4000 okusnih pupoljaka. Najviše ih je na jeziku, ali i crtaju leđa grla, epiglotisa, nosne šupljine i jednjaka.

Mit je da jezik ima posebne zone za svaki okus. Pet okusa se mogu osjetiti u svim dijelovima jezika, iako su strane osjetljivije od sredine. Otprilike polovica osjetnih stanica u okusnim pupoljcima reagira na nekoliko od pet osnovnih okusa.

Stanice se razlikuju po razini osjetljivosti. Svaki ima specifičnu paletu okusa s fiksnim rangiranjem, tako da neke stanice mogu biti osjetljivije na slatko, zatim gorko, kiselo i slano. Potpuna slika okusa dobiva se tek nakon što se objedine sve informacije iz različitih dijelova jezika.


Na ovoj slici Pietra Paolinija svaki pojedinac predstavlja jedno od pet ljudskih osjetila.

šesto čulo čovjeka

Uz tradicionalnih velikih pet, postoji i šesto ljudsko osjetilo, osjetilo prostora, koje govori o tome kako mozak razumije gdje se vaše tijelo nalazi u prostoru. Ovo osjetilo naziva se propriocepcija.

Propriocepcija uključuje osjećaj kretanja i položaja naših udova i mišića. Na primjer, propriocepcija omogućuje osobi da dodirne vrh nosa prstom čak i kada su joj oči zatvorene. To omogućuje osobi da se popne uz stepenice bez gledanja u svaku. Ljudi s lošom propriocepcijom mogu biti nespretni.

Istraživači s Nacionalnog instituta za zdravlje (NIH) otkrili su da ljudi koji imaju posebno lošu propriocepciju, poput osjećaja kada vam netko pritišće kožu (možda imaju mutirani gen koji se prenosi s generacije na generaciju) možda neće raditi, pa im neuroni ne mogu otkriti dodir ili pokrete udova.

Osjećaji ljudi: popis

Evo popisa ostalih ljudskih osjetila s obzirom na pet glavnih osjetila:

  • Pritisak
  • Temperatura
  • Žeđ
  • Glad
  • Smjer
  • Vrijeme
  • napetost mišića
  • Propriocepcija (sposobnost detaljnog prepoznavanja vlastitog tijela u odnosu na druge dijelove tijela)
  • Osjećaj ravnoteže (sposobnost ravnoteže i osjećaja kretanja tijela u smislu ubrzanja i promjene smjera)
  • Receptori rastezanja (nalaze se na mjestima kao što su pluća, mjehur, trbuh, krvne žile i gastrointestinalni trakt.)
  • Kemoreceptori (Ovo je okidač produžene moždine u mozgu koji je uključen u otkrivanje krvi. Također je uključen u refleksno povraćanje.)

Suptilni ljudski osjećaji

Postoje suptilniji ljudski osjećaji koje većina ljudi nikad ne opazi. Na primjer, postoje neuronski senzori koji osjećaju kretanje kako bi kontrolirali ravnotežu i nagib glave. Specifični kinestetički receptori postoje za otkrivanje rastezanja mišića i tetiva, pomažući ljudima da prate svoje udove. Drugi receptori otkrivaju razine kisika u određenim arterijama krvotoka.

Ponekad ljudi čak i ne percipiraju osjećaje na isti način. Na primjer, osobe sa sinestezijom mogu vidjeti zvukove kao boje ili povezivati ​​određene prizore s mirisima.

Pitanje 1. Koji se receptori nalaze u koži?

Taktilni receptori nalaze se u debljini kože.

Pitanje 2. Dodir je složeno osjetilo. Navedite koji receptori rade pri dodirivanju npr. površine stola.

Uz pomoć kože osjećamo hladnoću i toplinu, bol, dodir, pritisak. Dodir daje ideju o površini predmeta, njegovom obliku, veličini, masi. Kada dodirnemo neki predmet, držimo ga ili opipamo, dolazi do uzbuđenja u živčanim završecima kože, kao iu receptorima mišića i tetiva. Uzbuđenje se putem živaca prenosi u mozak – u zonu kožno-mišićne osjetljivosti parijetalnog režnja moždane kore. Postoje osjećaji mase predmeta, stanja njegove površine.

Pitanje 3. Slijedite put uzbude od olfaktornih receptora do olfaktorne zone cerebralnog korteksa.

U zidovima gornji sudoper Nosna šupljina sadrži organ mirisa. Sadrži mnogo mirisnih stanica i mikrovila. Pri udisanju zraka (miris) kroz nos ( nosna šupljina), dolazi do ekscitacije živčanih završetaka. Preko ovih živaca uzbuđenje ulazi u moždanu koru. Zatim postoji osjet mirisa.

Pitanje 4. Zašto je opasno udisati kemikalije?

Udisanje nepoznatih tvari je opasno. Neki od njih mogu uzrokovati opasna bolest- zlouporaba supstanci. Mirisne tvari lako se apsorbiraju u nosnoj šupljini u krv i truju tijelo. Opasni su mirisi preparata koji se koriste u kemijskoj čistionici, u medicini (eter) i mnogih drugih mirisnih tvari. Naglo udisanje amonijaka može dovesti do zastoja disanja i nesvjestice.

Pitanje 5. Koje mjere sigurnosti treba koristiti pri određivanju mirisa određene tvari?

Potrebno pravilno rukovanje tvari mirisa. Nemoguće je dovesti posude s njima do nosa. Potrebno je mahnuti rukom u blizini posude, usmjeravajući struju zraka u nos. Dovoljno ga je pomirisati.

Pitanje 6. Kako funkcioniraju organi okusa?

Čovjek percipira okus hrane posebnim skupinama okusnih stanica s mikrovilima koje se nalaze u stijenkama. usne šupljine. Posebno ih je puno na površini jezika; nalaze se u posebnim tvorevinama – okusnim pupoljcima. Vrh jezika osjeća slatko, korijen - gorko, strane - kiselo, rubovi i vrh - slano. Mješoviti osjećaji okusa javljaju se uz istodobnu stimulaciju različitih živčanih završetaka. Duž živaca i živčanih putova prvi impulsi dopiru do okusne zone korteksa, gdje se odvija analiza i prepoznavanje okusnih tvari. Živčane završetke nadražuju samo tvari otopljene u vodi. Suha hrana djeluje bezukusno.

Na pitanje Koji se receptori nalaze u koži? dao autor Aidar Abdilmanov najbolji odgovor je Kožu inerviraju osjetni živci koji polaze iz leđne moždine i kranijalnih živaca, kao i vlakna autonomnih živaca, pogodna za krvne žile, vlakna glatkih mišića i žlijezde. Koža je njima vrlo obilno opskrbljena. Koža sadrži termoreceptore, mehanoreceptore i nocireceptore. Prvi percipiraju promjene temperature, drugi - dodirivanje kože, stiskanje, a treći - bolne iritacije. Ove vrste osjetljivosti kože u kombinaciji s propriocepcijom i bolna osjetljivost cijelog tijela može se kombinirati u somatovisceralnu osjetljivost, koja se razlikuje od gore opisanih znakova (vid, sluh, njuh, okus). Receptori somatovisceralne osjetljivosti raspršeni su po cijelom tijelu i ne tvore zasebne osjetilne organe. Aferentna živčana vlakna, duž kojih se šire impulsi iz ovih receptora, dendriti su osjetnih stanica smještenih u spinalnim čvorovima i osjetnim čvorovima kranijalnih živaca. Dodir (mehanorecepcija) uključuje percepciju osjeta pritiska, dodira, vibracije, škakljanja, koji se percipiraju samo na određenim taktilnim točkama kože. U prosjeku se na 1 cm2 kože nalazi oko 170 osjetljivih živčanih završetaka. Najveća gustoća taktilnih točaka na koži usana i vrhova prstiju, najmanja - na leđima, ramenima, bokovima. U ljudskoj koži prevladavaju receptori za dodir. Očigledno, svaki pojedini receptor percipira određeni taktilni osjet, ali kada je izložen različitim mehaničkim podražajima, nekoliko vrsta receptora istodobno reagira.
Termoreceptori percipiraju odgovarajuće iritacije, a različite točke kože percipiraju toplinu ili hladnoću, potonji prevladavaju. Na temperaturne nadražaje najosjetljivija je koža lica, sa 16 do 19 hladnih točaka na 1 cm2, dok cijela koža lica osjeća toplinu. Na 1 cm2 kože ruku ima 1-5 hladnih točaka, a toplinskih samo 0,4-0,5.
Broj bolnih točaka na koži mnogo je veći od taktilnih (oko 9 puta) i temperature (oko 10 puta). Bol percipiraju nocireceptori.
Vrijeme odgovora kože varira za različite osjete: 0,9 s za bol; 0,12 s za dodir; 0,16 s za temperaturu. Posebno je razvijena osjetljivost šake i prstiju; Dakle, koža prsta može percipirati vibracije s amplitudom od 0,02 mikrona.
Receptorske funkcije kože osiguravaju brojni živčani analizatori, zahvaljujući kojima usmjeravaju i Povratne informacije kože iz središnjeg živčani sustav i unutarnje okruženje tijela. Postoje sljedeće vrste osjetljivosti koje percipiraju kožni receptori: bolna, taktilna (dodir, pritisak, vibracija) i temperaturna (toplina i hladnoća). Svi kožni receptori dijele se na inkapsulirane, korpuskularne i slobodne živčane završetke (nekorpuskularne). Inkapsulirana uključuju taktilna tijela (Meissnerova tijela), Krauseove tikvice, lamelarna tijela (Vater-Pacinijeva tijela), gomoljasta tijela (Golgi-Matsonijeva tijela). Skupina korpuskularnih receptora uključuje taktilne stanice (Merkelove stanice), Ruffinijeva tjelešca. Različite vrste receptori koji percipiraju ovu ili onu osjetljivost neravnomjerno su smješteni u koži. Dakle, u epidermisu i papilarnom sloju dermisa raspoređene su taktilne stanice i tjelešca, u dermisu - Krauseove tjelešce, lamelarna tjelešca i Ruffinijeva tjelešca, kao i lamelarna tjelešca. Sada je utvrđeno da sve vrste taktilne osjetljivosti i boli percipiraju Krauseove tikvice, Merkelove stanice, Vater-Pacinijeva tjelešca, Golgi-Matsonijevi završeci, a slobodni živčani završeci i Meissnerova tjelešca su termoreceptori.