Zigotu ezdikten sonra blastomerlerin ve hücrelerin bir kısmı, embriyo ve fetüsün gelişimine katkıda bulunan organların oluşumuna gider. Bu tür organlara ekstra embriyonik denir.

Doğumdan sonra, bazı ekstra embriyonik organlar reddedilir, bazıları ise embriyogenezin son aşamalarında ters gelişme gösterir veya yeniden inşa edilir. Farklı hayvanlar, yapı ve işlev bakımından farklılık gösteren eşit olmayan sayıda geçici organ geliştirir.

İnsanlar da dahil olmak üzere memeliler, dört ekstra embriyonik organ geliştirir:

1) koryon;

2) amniyon;

3) yumurta sarısı kesesi;

4) allantois.

koryon(veya villöz membran) koruyucu ve trofik işlevleri yerine getirir. Koryonun bir kısmı (villöz koryon) uterusun mukoza zarına verilir ve bazen bağımsız bir organ olarak kabul edilen plasentanın bir parçasıdır.

amniyon(veya su kabuğu) sadece karasal hayvanlarda oluşur. Amniyon hücreleri, embriyonun ve ardından fetüsün geliştiği amniyotik sıvıyı (amniyotik sıvı) üretir.

Bebek doğduktan sonra koryonik ve amniyotik zarlar dökülür.

yolk kesesi en fazla polilesital hücrelerden oluşan embriyolarda gelişir ve bu nedenle çok fazla yumurta sarısı içerir, dolayısıyla adı. Yumurta sarısı etiketi aşağıdaki işlevleri yerine getirir:

1) trofik (trofik inklüzyon (yumurta sarısı) nedeniyle, embriyo beslenir, özellikle yumurtada gelişir; gelişimin sonraki aşamalarında, trofik materyali embriyoya iletmek için kan dolaşımının sarısı çemberi oluşur);

2) hematopoietik (yolk kesesinin duvarında (mezenşimde) ilk kan hücreleri oluşur, bunlar daha sonra embriyonun hematopoietik organlarına göç eder);

3) gonoblastik (birincil germ hücreleri (gonoblastlar), yolk kesesinin duvarında (endodermde) oluşur ve daha sonra embriyonun seks bezlerinin anlagesine göç eder).

Allantois- ekstra embriyonik mezenşim ile çevrili bağırsak tüpünün kaudal ucunun kör çıkıntısı. Yumurtada gelişen hayvanlarda allantois büyük gelişme ve embriyonun metabolik ürünleri (esas olarak üre) için bir rezervuar görevi görür. Bu nedenle allantois genellikle idrar kesesi olarak adlandırılır.

Memelilerde metabolik ürünlerin birikmesine gerek yoktur, çünkü bunlar annenin vücuduna uteroplasental kan dolaşımı yoluyla girer ve boşaltım organları tarafından atılır. Bu nedenle, bu tür hayvanlarda ve insanlarda allantois zayıf gelişmiştir ve diğer işlevleri yerine getirir: duvarında plasentada dallanan ve plasenta dolaşımının oluştuğu göbek damarları gelişir.

Konu 7. İNSAN EMBRİYOLOJİSİ

progenez

Embriyogenez kalıplarının değerlendirilmesi progenez ile başlar. Progenez - gametogenez (spermatogenez ve ovogenez) ve döllenme.

spermatogenez testislerin kıvrımlı tübüllerinde gerçekleştirilir ve dört döneme ayrılır:

1) üreme mevsimi - I;

2) büyüme dönemi - II;

3) olgunlaşma dönemi - III;

4) oluşum dönemi - IV.

Erkek üreme sistemi incelenirken spermatogenez süreci ayrıntılı olarak ele alınacaktır. İnsan spermatozoonu iki ana bölümden oluşur: baş ve kuyruk.

Kafa şunları içerir:

1) çekirdek (bir haploid kromozom seti ile);

2) durum;

3) akrozom;

4) bir sitolemma ile çevrili ince bir sitoplazma tabakası.

Spermatozoon kuyruğu ikiye ayrılır:

1) irtibat departmanı;

2) ara bölüm;

3) ana bölüm;

4) terminal departmanı.

Spermatozoonların temel işlevleri, döllenmeleri sırasında genetik bilgilerin yumurtalara depolanması ve aktarılmasıdır. Bir kadının genital kanalındaki spermlerin dölleme yeteneği 2 güne kadar sürer.

Yumurta oluşumu yumurtalıklarda gerçekleştirilir ve üç döneme ayrılır:

1) üreme dönemi (embriyogenezde ve postembriyonik gelişimin 1. yılında);

2) bir büyüme dönemi (küçük ve büyük);

3) olgunlaşma dönemi.

Yumurta hücresi, bir haploid kromozom setine sahip bir çekirdekten ve sitocenter hariç tüm organelleri içeren belirgin bir sitoplazmadan oluşur.

Yumurtanın kabukları:

1) birincil (plazmolemma);

2) ikincil - parlak kabuk;

3) üçüncül - parlak taç (foliküler hücre tabakası).

İnsanlarda döllenme içseldir - fallop tüpünün distal kısmında.

Üç aşamaya ayrılmıştır:

1) uzaktan etkileşim;

2) temas etkileşimi;

3) pronükleusların penetrasyonu ve füzyonu (senkaryon fazı).

Uzaktan etkileşimin altında üç mekanizma yatar:

1) reotaksis - spermatozoanın rahim içindeki sıvı akışına karşı hareketi ve fallop tüpü;

2) kemotaksis - spermatozoanın belirli maddeleri serbest bırakan yumurtaya yönlendirilmiş hareketi - gynogamones;

3) kanasitasyon - spermatozoanın gynogamones ve progesteron hormonu tarafından aktivasyonu.

1.5 - 2 saat sonra spermler fallop tüpünün distal kısmına ulaşır ve yumurta ile temas eder.

Temas etkileşiminin ana noktası, akrozomal reaksiyondur - enzimlerin (tripsin ve hyaluronik asit) spermatozoa akrozomlarından salınması. Bu enzimler şunları sağlar:

1) parlak taçtaki foliküler hücrelerin yumurtadan ayrılması;

2) zona pellucida'nın kademeli fakat eksik yıkımı.

Spermatozoalardan biri yumurtanın plazmolemmasına ulaştığında, bu yerde küçük bir çıkıntı oluşur - döllenme tüberkülü. Bundan sonra, penetrasyon aşaması başlar. Plazmolemmanın tüberkül bölgesinde, yumurta ve sperm birleşir ve spermin bir kısmı (baş, bağlantı ve ara bölümler) yumurtanın sitoplazmasındadır. Spermin plazmolemması, yumurtanın plazmolemması ile bütünleşir. Bundan sonra, kortikal bir reaksiyon başlar - yumurtanın plazmolemması ile zona pellucida kalıntıları arasında birleşen, sertleşen ve diğer spermlerin nüfuz etmesini önleyen bir döllenme zarı oluşturan ekzositoz tipi ile yumurtadan kortikal granüllerin salınması yumurta. Böylece memelilerde ve insanlarda monospermi sağlanır.

Penetrasyon aşamasının ana olayı, spermatozoanın genetik materyalinin yumurtasının sitoplazmasına ve ayrıca sitocenter'a girmesidir. Bunu, erkek ve dişi pronükleusların şişmesi, yakınsaklıkları ve ardından füzyon - sinakryon takip eder. Sitoplazmada eşzamanlı olarak, sitoplazmanın içeriğinin hareketleri ve bireysel bölümlerinin izolasyonu (ayrılması) başlar. Gelecekteki dokuların varsayımsal (varsayımsal) ilkeleri bu şekilde oluşur - doku farklılaşması aşaması geçer.

Yumurtanın döllenmesi için gerekli koşullar:

2) kadın genital yolunun açıklığı;

3) rahmin normal anatomik pozisyonu;

4) normal vücut ısısı;

5) kadın genital sisteminde alkali ortam.

Pronükleusların füzyon anından itibaren bir zigot oluşur - yeni bir tek hücreli organizma. Zigot organizmasının varoluş süresi 24 - 30 saattir.Bu dönemden itibaren ontogenez başlar ve ilk aşaması - embriyogenez.

embriyogenez

İnsan embriyogenezi (içinde meydana gelen süreçlere göre) şu şekilde ayrılır:

1) kırma süresi;

2) gastrulasyon dönemi;

3) histo- ve organogenez dönemi.

Obstetrikte embriyogenez diğer dönemlere ayrılır:

1) başlangıç ​​dönemi– 1. hafta;

2) embriyonik dönem (veya embriyo dönemi) - 2-8 hafta;

3) fetal dönem - 9. haftadan embriyogenezin sonuna kadar.

BEN. ezilme dönemi. İnsanlarda ezilme tamdır, düzensizdir, eşzamansızdır. Blastomerler eşit olmayan büyüklüktedir ve iki tipe ayrılır: koyu büyük ve açık küçük. Büyük blastomerler daha az sıklıkla bölünür, merkeze yerleşir ve embriyoblastı oluşturur. Küçük blastomerler daha sık ezilir, embriyoblastın çevresinde bulunur ve ardından bir trofoblast oluşturur.

İlk bölünme, döllenmeden yaklaşık 30 saat sonra başlar. Birinci bölümün düzlemi, kılavuz gövdelerin bölgesinden geçer. Yumurta sarısı zigotta eşit olarak dağıldığı için hayvan ve vejetatif kutupları izole etmek son derece zordur. Yönlü cisimlerin ayrılma bölgesi genellikle hayvan direği olarak adlandırılır. İlk kırma işleminden sonra, boyutları biraz farklı olan iki blastomer oluşur.

İkinci ezilme. Ortaya çıkan blastomerlerin her birinde ikinci mitotik milin oluşumu, birinci bölümün bitiminden kısa bir süre sonra meydana gelir, ikinci bölümün düzlemi, birinci kırma düzlemine dik olarak ilerler. Bu durumda, konseptus 4 blastomer aşamasına geçer. Bununla birlikte, insanlarda bölünme asenkrondur, bu nedenle bir süre 3 hücreli bir konseptus gözlemlenebilir. Blastomerlerin 4. aşamasında, tüm ana RNA türleri sentezlenir.

Üçüncü ezilme. Bu aşamada, bölünmenin eşzamansızlığı daha büyük ölçüde kendini gösterir, sonuç olarak, koşullu olarak 8 blastomere bölünebilirken, farklı sayıda blastomer ile bir konseptus oluşur. Bundan önce, blastomerler gevşek bir şekilde yerleştirilir, ancak yakında konseptus daha yoğun hale gelir, blastomerlerin temas yüzeyi artar ve hücreler arası boşluğun hacmi azalır. Sonuç olarak, blastomerler arasında sıkı ve yarık benzeri temasların oluşması için son derece önemli bir koşul olan yakınsama ve kompaktlaşma gözlemlenir. Oluşumdan önce, bir hücre adezyon proteini olan uvomorulin, blastomerlerin plazma membranına dahil olmaya başlar. Erken konseptusun blastomerlerinde, uvomorulin eşit olarak dağılmıştır. hücre zarı. Daha sonra, hücreler arası temas alanında uvomorulin moleküllerinin birikimleri (kümeleri) oluşur.

3. - 4. günde, koyu ve açık blastomerlerden oluşan bir morula oluşur ve 4. günden itibaren blastomerler arasında sıvı birikmesi ve blastosist adı verilen bir blastula oluşumu başlar.

Gelişmiş blastosist aşağıdaki yapısal oluşumlardan oluşur:

1) embriyoblastlar;

2) trofoblastlar;

3) sıvı ile dolu blastosel.

Zigotun bölünmesi (morula ve blastosist oluşumu), embriyonun fallop tüpünden uterus gövdesine yavaş hareketi sürecinde gerçekleştirilir.

5. gün blastosist rahim boşluğuna girer ve içinde serbest halde bulunur ve 7. günden itibaren blastokist rahim mukozasına (endometriyum) implante olur. Bu süreç iki aşamaya ayrılmıştır:

1) yapışma aşaması - epitele yapışma;

2) istila aşaması - endometriyuma penetrasyon.

Tüm implantasyon süreci 7.-8. günlerde gerçekleşir ve 40 saat sürer.

Embriyonun tanıtılması, uterusun mukoza zarının epitelinin tahrip edilmesiyle gerçekleştirilir ve daha sonra bağ dokusu ve blastosist trofoblast tarafından salgılanan proteolitik enzimlere sahip endometriyal damarların duvarları. İmplantasyon sürecinde, embriyonun histiotropik beslenme tipi hemotrofik olarak değişir.

8. gün embriyo tamamen rahim mukozasının kendi plakasına daldırılır. Aynı zamanda, embriyonun uygulama alanının epitelindeki kusur aşırı büyür ve embriyo, endometriyumun tahrip olmuş damarlarından dökülen anne kanıyla dolu boşluklar (veya boşluklar) ile her taraftan çevrilidir. Embriyo implantasyonu sürecinde, hem trofoblastta hem de gastrulasyonun meydana geldiği embriyoblastta değişiklikler meydana gelir.

II. gastrulasyon insanlarda iki evreye ayrılır. Gastrulasyonun ilk farı 7. - 8. günde (implantasyon sürecinde) meydana gelir ve delaminasyon yöntemiyle gerçekleştirilir (bir epiblast, hipoblast oluşur).

Gastrulasyonun ikinci aşaması 14. günden 17. güne kadar gerçekleşir. Mekanizması daha sonra tartışılacaktır.

Gastrulasyonun I ve II evreleri arasındaki dönemde, yani 9. günden 14. güne kadar, ekstraembriyonik bir mezenkim ve üç ekstraembriyonik organ oluşur - koryon, amniyon, yolk kesesi.

Koryonun gelişimi, yapısı ve işlevleri. Blastosistin implantasyonu sürecinde, trofoblastı, nüfuz ettikçe, tek bir katmandan iki katmanlı bir hale gelir ve bir sitotrofoblast ve bir sempatrofoblasttan oluşur. Sempatotrophoblast, tek bir sitoplazmanın çok sayıda çekirdek ve hücre organeli içerdiği bir yapıdır. Sitotrofoblasttan dışarı itilen hücrelerin füzyonu ile oluşur. Böylece, gastrulasyonun ilk aşamasının meydana geldiği embriyoblast, sito ve semplastotrofoblasttan oluşan ekstra embriyonik bir zar ile çevrilidir.

İmplantasyon sürecinde, hücreler embriyoblasttan blastosistin boşluğuna atılır ve içeriden sitotrofoblasta doğru büyüyen ekstra embriyonik bir mezenşim oluşturur.

Bundan sonra, trofoblast üç katmanlı hale gelir - bir semplastotrofoblast, bir sitotrofoblast ve ekstra embriyonik mezenşimin bir ebeveyn tabakasından oluşur ve koryon (veya villöz zar) olarak adlandırılır. Koryonun tüm yüzeyinde, başlangıçta sito ve semplastotrofoblasttan oluşan ve birincil olarak adlandırılan villuslar vardır. Sonra ekstra-embriyonik mezenkim onların içinde içeriden büyür ve ikincil hale gelirler. Bununla birlikte, kademeli olarak, koryonun çoğunda, villuslar azalır ve koryonun sadece endometriyumun bazal tabakasına yönlendirilen kısmında korunur. Aynı zamanda, villuslar büyür, damarlar içlerinde büyür ve üçüncül hale gelirler.

Koryonun gelişimi sırasında iki dönem ayırt edilir:

1) pürüzsüz bir koryon oluşumu;

2) villöz koryonun oluşumu.

Plasenta daha sonra villöz koryondan oluşur.

Koryonik fonksiyonlar:

1) koruyucu;

2) plasentanın ayrılmaz bir parçası olan ve plasentanın gerçekleştirdiği korinin yer aldığı trofik, gaz değişimi, boşaltım ve diğerleri.

Amniyonun gelişimi, yapısı ve işlevleri. Blastosistin boşluğunu dolduran ekstraembriyonik mezenkim, epiblast ve hipoblastın bitişiğinde blastoselin serbest küçük alanlarını bırakır. Bu alanlar, amniyotik kesecik ve yolk kesesinin mezenkimal yapısını oluşturur.

Amniyon duvarı şunlardan oluşur:

1) ekstra embriyonik ektoderm;

2) ekstra embriyonik mezenkim (visseral tabaka).

Amniyonun işlevleri amniyotik sıvının oluşumu ve koruyucu bir işlevdir.

Yolk kesesinin gelişimi, yapısı ve işlevleri. Ekstra-embriyonik (veya yumurta sarısı) endodermini oluşturan hücreler hipoblasttan dışarı atılır ve yolk kesesinin mezenkimal yapısını içeriden aşırı büyüterek, onunla birlikte yolk kesesinin duvarını oluşturur. Yolk kesesinin duvarı şunlardan oluşur:

1) ekstra embriyonik (sarısı) endoderm;

2) ekstra embriyonik mezenşim.

Yolk kesesinin işlevleri:

1) hematopoez (kan kök hücrelerinin oluşumu);

2) cinsiyet kök hücrelerinin (gonoblastlar) oluşumu;

3) trofik (kuşlarda ve balıklarda).

Allantoisin gelişimi, yapısı ve işlevleri. Parmak benzeri bir çıkıntı şeklindeki hipoblastın germinal endoderminin bir kısmı, amniyotik sapın mezenşimine doğru büyür ve allantoisi oluşturur. Allantois duvarı şunlardan oluşur:

1) germinal endoderm;

2) ekstra embriyonik mezenşim.

Allantoisin fonksiyonel rolü:

1) kuşlarda, allantois boşluğu önemli bir gelişmeye ulaşır ve içinde üre birikir, bu nedenle idrar kesesi olarak adlandırılır;

2) bir kişinin üre biriktirmesine gerek yoktur, bu nedenle allantois boşluğu çok küçüktür ve 2. ayın sonunda tamamen büyümüştür.

Bununla birlikte, kan damarları, embriyonun gövdesinin damarlarına proksimal uçlarında bağlanan allantoisin mezenşiminde gelişir (bu damarlar, embriyonun gövdesinin mezenşiminde allantoisden daha sonra görünür). Distal uçları ile allantois damarları, koryonun villöz kısmının ikincil villusuna dönüşür ve onları üçüncül olanlara dönüştürür. Rahim içi gelişimin 3. haftasından 8. haftasına kadar, bu süreçlerden dolayı plasenta kan dolaşımı çemberi oluşur. Amniyotik bacak damarlarla birlikte dışarı çekilerek göbek bağına dönüşür ve damarlara (iki arter ve bir damar) göbek damarları denir.

Göbek kordonunun mezenşimi, mukus bağ dokusuna dönüştürülür. Göbek kordonu ayrıca allantois kalıntılarını ve yumurta sarısı sapı içerir. Allantoisin işlevi, plasentanın işlevlerinin yerine getirilmesine katkıda bulunmaktır.

Gastrulasyonun ikinci aşamasının sonunda, embriyoya gastrula denir ve ektoderm, mezoderm ve endoderm ve dört ekstraembriyonik organ - koryon, amniyon, yumurta sarısı ve allantois olmak üzere üç germ tabakasından oluşur.

Gastrulasyonun ikinci fazının gelişmesiyle eş zamanlı olarak, germinal mezenkim, üç germ tabakasının hepsinden hücre göçü ile oluşturulur.

2. - 3. haftada, yani gastrulasyonun ikinci aşamasında ve hemen ardından eksenel organların temelleri atılır:

2) nöral tüp;

3) bağırsak tüpü.

Plasentanın yapısı ve işlevleri

Plasenta, fetüs ile annenin vücudu arasında bağlantı sağlayan bir oluşumdur.

Plasenta, maternal kısımdan (desiduanın bazal kısmı) ve fetal kısımdan (villöz koryon - trofoblast ve ekstraembriyonik mezodermin bir türevi) oluşur.

Plasentanın işlevleri:

1) annenin organizmaları ile metabolit gazlarının, elektrolitlerin fetüsü arasındaki değişim. Değişim, pasif taşıma, kolaylaştırılmış difüzyon ve aktif taşıma kullanılarak gerçekleştirilir. Yeterince serbestçe, steroid hormonları anneden fetüse geçebilir;

2) reseptör aracılı endositoz yardımıyla gerçekleştirilen ve fetüse pasif bağışıklık sağlayan maternal antikorların taşınması. Bu işlev çok önemlidir, çünkü doğumdan sonra fetüs, annenin ya da aşı olduğu birçok enfeksiyona (kızamık, kızamıkçık, difteri, tetanoz vb.) karşı pasif bağışıklığa sahiptir. Doğumdan sonra pasif bağışıklığın süresi 6-8 aydır;

3) endokrin fonksiyonu. Plasenta endokrin bir organdır. Hormonları sentezler ve biyolojik olarak aktif maddeler, hamileliğin normal fizyolojik seyrinde ve fetal gelişimde çok önemli bir rol oynar. Bu maddeler progesteron, insan koryonik somatomamotropini, fibroblast büyüme faktörü, transferrin, prolaktin ve gevşeticiyi içerir. Kortikoliberinler doğumun süresini belirler;

4) detoksifikasyon. Plasenta bazı ilaçların detoksifikasyonuna yardımcı olur;

5) plasenta bariyeri. Plasenta bariyeri sinsityotrofoblast, sitotrofoblast, trofoblastın bazal zarını, villusun bağ dokusunu, fetal kılcal damar duvarındaki bazal zarı, fetal kılcal damarın endotelini içerir. Hematoplasental bariyer, annenin kanının fetüsün etkilerinden korunması için çok önemli olan anne ve fetüsün temasını engeller. bağışıklık sistemi anne.

Oluşan plasentanın yapısal ve fonksiyonel birimi kotiledondur. Fetüsün damarlarını içeren kök villus ve dallarından oluşur. Hamileliğin 140. gününe kadar plasentada yaklaşık 10-12 büyük, 40-50 küçük ve 150'ye kadar ilkel kotiledon oluşmuştur. Hamileliğin 4. ayında plasentanın ana yapılarının oluşumu sona erer. Tamamen oluşmuş bir plasentanın boşlukları, 3-4 dakika içinde tamamen değiştirilen yaklaşık 150 ml anne kanı içerir. Kazıkların toplam yüzeyi yaklaşık 15 m2'dir ve bu da normal seviye Anne ve fetüs arasındaki metabolizma.

Desiduanın yapısı ve işlevleri

Desidua endometrium boyunca oluşur, ancak her şeyden önce implantasyon alanında oluşur. Rahim içi gelişimin 2. haftasının sonunda, endometriyum tamamen bazal, kapsüler ve parietal kısımların ayırt edilebildiği desidua ile değiştirilir.

Koryonu çevreleyen desidua, bazal ve kapsüler kısımları içerir.

Desiduanın diğer bölümleri parietal kısım ile kaplanmıştır. Desiduada süngerimsi ve kompakt bölgeler ayırt edilir.

Desiduanın bazal kısmı plasentanın bir parçasıdır. Ovumu myometriumdan ayırır. Süngerimsi tabakada hamileliğin 6. ayına kadar devam eden birçok bez bulunur.

Gebeliğin 18. gününde, kapsüler kısım, implante edilen fetal yumurtayı tamamen kapatır ve onu rahim boşluğundan ayırır. Fetus büyüdükçe, kapsüler kısım uterus boşluğuna doğru çıkıntı yapar ve intrauterin gelişimin 16. haftasında parietal kısım ile kaynaşır. Tam süreli hamilelikte, kapsüler kısım iyi korunur ve sadece fetal yumurtanın alt kutbunda - iç uterusun üstünde - ayırt edilebilir. Kapsüler kısım yüzey epiteli içermez.

Gebeliğin 15. haftasına kadar olan parietal kısım, kompakt ve süngerimsi bölgeler nedeniyle kalınlaşır. Desiduanın parietal kısmının süngerimsi bölgesinde bezler gebeliğin 8. haftasına kadar gelişir. Parietal ve kapsüler kısımlar birleştiğinde, bezlerin sayısı giderek azalır, ayırt edilemez hale gelirler.

Tam süreli gebeliğin sonunda, desiduanın parietal kısmı birkaç desidua hücresi katmanı ile temsil edilir. Gebeliğin 12. haftasından itibaren parietal kısmın yüzey epiteli kaybolur.

Kompakt bölgenin damarlarının etrafındaki gevşek bağ dokusu hücreleri keskin bir şekilde büyütülür. Bunlar, yapı olarak fibroblastlara benzeyen genç yaprak döken hücrelerdir. Farklılaşma ilerledikçe, yaprak döken hücrelerin boyutu artar, yuvarlak bir şekil alırlar, çekirdekleri hafifleşir ve hücreler birbirine daha yakındır. Hamileliğin 4. - 6. haftasında, büyük hafif yaprak döken hücreler baskındır. Bazı yaprak döken hücreler kemik iliği kaynaklıdır: görünüşe göre, bağışıklık tepkisinde yer alırlar.

Desidual hücrelerin işlevi prolaktin ve prostaglandin üretimidir.

III. mezoderm farklılaşması. Her mezodermal plakada üç kısma ayrılır:

1) sırt kısmı (somitler);

2) ara kısım (segmental bacaklar veya nefrotomlar);

3) ventral kısım (splanchiotoma).

Sırt kısmı kalınlaşır ve ayrı bölümlere (segmentler) - somitlere bölünür. Sırayla, her bir somitte üç bölge ayırt edilir:

1) periferik bölge (dermatom);

2) merkezi bölge (miyotom);

3) orta kısım (sklerotom).

Embriyonun yanlarında, embriyoyu ekstraembriyonik organlardan ayıran gövde kıvrımları oluşur.

Gövde kıvrımları nedeniyle, bağırsak endodermi birincil bağırsağa katlanır.

Her mezodermal kanadın ara kısmı da (kaudal kısım - nefrojenik doku hariç) segmentli bacaklara (veya nefrotomlara, nefrogonotomlara) ayrılır.

Her mezodermal kanadın ventral kısmı bölümlere ayrılmamıştır. Aralarında bir boşluk bulunan iki tabakaya ayrılır - bütün ve "splanchiotoma" olarak adlandırılır. Bu nedenle, splanchiotome şunlardan oluşur:

1) iç organ yaprağı;

2) ebeveyn sayfası;

3) boşluklar - coelom.

IV. ektoderm farklılaşması. Dış germ tabakası dört kısma ayrılır:

1) nöroektoderm (ondan nöral tüp ve ganglionik plaka yoğrulur);

2) cilt ektodermi (cilt epidermisi gelişir);

3) geçiş plastiği (yemek borusu, trakea, bronşların epiteli gelişir);

4) plaketler (işitsel, lens vb.).

v. endoderm farklılaşması. İç germ tabakası alt bölümlere ayrılmıştır:

1) bağırsak (veya germinal), endoderm;

2) ekstra embriyonik (veya yumurta sarısı), endoderm.

Bağırsak endoderminden gelişir:

1) mide ve bağırsakların epitel ve bezleri;

2) karaciğer;

3) pankreas.

organogenez

Organların büyük çoğunluğunun gelişimi 3. - 4. haftadan, yani embriyonun varlığının 1. ayının sonundan itibaren başlar. Organlar, hücrelerin ve bunların türevlerinin, çeşitli dokuların (örneğin, karaciğer epitel ve bağ dokularından oluşur) hareketi ve kombinasyonu sonucu oluşur. Aynı zamanda farklı dokulardaki hücreler birbirleri üzerinde endüktif etki yaparak yönlendirilmiş morfogenez sağlarlar.

Memelilerin gelişiminin özelliklerinden biri, izolesital yumurta ve holoblastik parçalanma ile geçici organların oluşumunun gerçekleşmesidir. Bilindiği gibi kordalıların evriminde geçici organlar, telolecithal, polylecital yumurtalar ve meroblastik bölünme ile omurgalıların edinilmesidir.

Memelilerin gelişiminin bir başka özelliği de germinalin embriyonik olmayan kısımdan çok erken ayrılmasıdır. Bu nedenle, zaten ezilmenin başlangıcında, ekstra embriyonik bir yardımcı zar oluşturan blastomerler oluşur - embriyonun uterus boşluğundan besin almaya başladığı trofoblast. Germ tabakalarının oluşumundan sonra embriyonun üzerinde bulunan trofoblast küçülür. Trofoblastın ektoderm ile birlikte büyüyen indirgenmemiş kısmı tek bir tabaka oluşturur. ile bitişik içeri bu katmana, segmentsiz mezoderm ve ekstraembriyonik ektoderm tabakaları büyür.

Embriyonun gövdesinin oluşumu ile eş zamanlı olarak, fetal zarların gelişimi meydana gelir: yolk kesesi, amniyon, koryon, allantois.

Yolk kesesi, kuşlarda olduğu gibi, ekstraembriyonik endoderm ve viseral mezodermden oluşur. Kuşların aksine, yumurta sarısı içermez, ancak bir protein sıvısı içerir. Yolk kesesinin duvarında kan damarları oluşur. Bu kabuk, hematopoez ve trofik işlevin işlevlerini yerine getirir. İkincisi, besinlerin annenin organizmasından embriyoya işlenmesi ve verilmesine indirgenir (Şekil 70.71). Yolk kesesinin işlevinin süresi hayvandan hayvana değişir.

Kuşlarda olduğu gibi, memelilerde de fetal zarların gelişimi, gövde ve amniyotik olmak üzere iki katın oluşumu ile başlar. Gövde kıvrımı embriyoyu yolk kesesinin üzerine kaldırır ve embriyonik kısmını embriyonik olmayan kısımdan ayırır ve embriyonik endoderm bağırsak tüpünün içine kapanır. Bununla birlikte, bağırsak tüpü, dar bir yumurta sarısı sapı (kanal) ile yumurta sarısı kesesine bağlı kalır. Gövde kıvrımının noktası, embriyonun gövdesinin altına yönlendirilirken, tüm germ katmanları bükülür: ektoderm, bölünmemiş mezoderm, endoderm.

Amniyotik kıvrımın oluşumu, ekstraembriyonik ektoderm ve mezodermin paryetal tabakası ile kaynaşmış trofoblastı içerir. Amniyotik kıvrımın iki kısmı vardır: iç ve dış. Her biri aynı adı taşıyan sayfalardan yapılmıştır, ancak düzenleme sırasına göre farklılık gösterir. Yani, iç katman amniyotik kıvrımın iç kısmı, amniyotik kıvrımın dış kısmında dışarıda olacak olan ektodermdir. Bu aynı zamanda mezodermin paryetal tabakasının oluşum sırası için de geçerlidir. Amniyotik kıvrım, embriyonun gövdesi üzerinde yönlendirilir. Kenarlarının kaynaşmasından sonra, embriyo iki zarlar- amniyon ve koryon. Amniyon, amniyotik kıvrımın içinden, koryon ise dışarıdan gelişir. Embriyonun etrafında oluşan boşluğa amniyotik boşluk denir. Amniyon ve embriyonun yer aldığı oluşumunda berrak sulu bir sıvı ile doldurulur. Amniyotik sıvı, embriyoyu aşırı su kaybından korur, koruyucu bir ortam görevi görür, şokları yumuşatır, embriyo hareketliliği imkanı yaratır, amniyotik sıvı alışverişini sağlar. Amniyon duvarı, amniyon boşluğuna yönlendirilmiş bir ekstraembriyonik ektodermden ve ektodermin dışında bulunan bir parietal mezoderm tabakasından oluşur.

Koryon, kuşların ve diğer hayvanların serosalarına homologdur. Amniyotik kıvrımın dış kısmından gelişir ve bu nedenle ektoderm ve mezodermin parietal tabakasına bağlı trofoblasttan yapılır. Koryonun yüzeyinde süreçler oluşur - rahim duvarına doğru büyüyen ikincil villuslar. Bu bölge güçlü bir şekilde kalınlaşmıştır, bol miktarda kan damarlarıyla beslenmiştir ve çocuğun yeri veya plasenta olarak adlandırılır. Plasentanın ana işlevi, fetüse besin, oksijen sağlamak ve kanını karbondioksit ve gereksiz metabolik ürünlerden serbest bırakmaktır. Maddelerin embriyonun kanına girmesi ve ondan difüzyonla veya aktif transfer yardımıyla, yani bu işlem için enerji harcanmasıyla gerçekleştirilir. Ancak ne plasenta bölgesinde ne de koryonun diğer bölümlerinde anne kanının fetüsün kanıyla karışmadığına dikkat edilmelidir.

Fetüsün beslenme, boşaltım, solunum organı olan plasenta aynı zamanda bir organ işlevini de yerine getirir. endokrin sistem. Trofoblast ve ardından plasenta tarafından sentezlenen hormonlar, hamileliğin normal seyrini sağlar.

Şekil, çeşitli plasenta türlerini ayırt eder.

1. Diffüz plasenta - ikincil papillaları, koryonun tüm yüzeyinde gelişir. Domuzlarda, atlarda, develerde, keseli hayvanlarda, cetaceanlarda, su aygırlarında görülür. Koryonik villus, rahim dokusunu tahrip etmeden rahim duvarının bezlerine nüfuz eder. İkincisi epitel ile kaplandığından, yapı olarak bu plasenta tipine epiteliokorial veya yarı plasenta denir (Şekil 73). Embriyonun beslenmesi şu şekilde gerçekleştirilir - rahim bezleri arı sütü salgılar, koryonik villusun kan damarlarına emilir. Doğum sırasında koryon villusları doku tahribatı olmaksızın rahim bezlerinden dışarı çıkar, bu nedenle genellikle kanama olmaz.

2. Kotiledon plasenta (Şekil 74) - koryonun villusları çalılarda bulunur - kothelidonlar. Karunkül adı verilen rahim duvarının kalınlaşması ile bağlanırlar. Kotiledon-karunkül kompleksine plasenta denir. Bu bölgede uterus duvarının epiteli çözülür ve kotiledonlar uterus duvarının daha derin (bağ dokusu) tabakasına daldırılır. Böyle bir plasenta desmokorial olarak adlandırılır ve artiodaktillerin özelliğidir. Bazı bilim adamlarına göre, geviş getiren hayvanlarda bile plasenta epitelyokoryaldir.

3. Kemer plasentası (Şek. 75). Koryonik villusun geniş bir kemer şeklinde oluşum bölgesi, fetal mesaneyi çevreler. Embriyonun uterus duvarı ile bağlantısı daha yakındır: koryonik villus, uterus duvarının bağ dokusu tabakasında, duvarın endotel tabakası ile temas halinde bulunur. kan damarları. Bu. plasentaya endotelyokorial denir.

4. Diskoidal plasenta. Koryonik villusun temas bölgesi ve uterus duvarı disk şeklindedir. Koryonik villus, rahim duvarının bağ dokusu tabakasında bulunan kanla dolu boşluklara batar. Bu plasenta tipine hemokorial denir ve primatlarda bulunur.

Allantois - - arka bağırsağın karın duvarının büyümesi. Bağırsak gibi endoderm ve viseral mezodermden oluşur. Bazı memelilerde içinde azotlu metabolik ürünler birikir, bu nedenle mesane gibi işlev görür. Çoğu hayvanda, embriyonun maternal organizma ile çok erken gelişmesi nedeniyle, allantois kuşlara göre çok daha az gelişmiştir. Embriyo ve plasentadan gelen kan damarları allantois duvarından geçer. Kan damarlarının allantoise girmesinden sonra, ikincisi embriyonun metabolizmasında yer almaya başlar.

Allantoisin koryonla birleştiği yere korioallantois veya allantoid plasenta denir. Embriyonun plasenta ile bağlantısı göbek kordonu yoluyla gerçekleştirilir. Yolk kesesinin dar bir kanalı, allantois ve kan damarlarından oluşur. Bazı hayvanlarda yolk kesesi plasenta ile ilişkilidir. Bu plasentaya vitellin denir.

Bu nedenle, farklı plasental hayvanlarda embriyogenez süresi farklıdır. Yavruların doğumunun olgunluğu ve embriyonun annenin vücudu, yani plasentanın yapısı ile ilişkisinin doğası gereğidir.

Çiftlik hayvanlarının embriyogenezi benzer şekilde ilerler ve primatlardan farklıdır. Bu gelişimsel özellikler aşağıda kısaca tartışılacaktır.

Obstetrik uygulamada, intrauterin gelişim üç döneme ayrılır: embriyonik (embriyonik), prefetal ve fetal. Embriyonik dönem, tüm omurgalılara ve memelilere özgü özelliklerin gelişimi ile karakterize edilir. Prefetal dönemde, bu ailenin karakteristik belirtileri ortaya çıkar. Fetal dönemde tür, cins ve bireysel yapısal özellikler gelişir.

büyük sığırlar intrauterin gelişme süresi 270 gündür (9 ay). G. A. Schmidt'e göre, embriyonik (embriyonik) dönem ilk 34 gün, prefetal dönem - 35. günden 60. güne, fetal dönem - 61. günden 270. güne kadar sürer.

İlk hafta zigot ezilir ve trofoblast oluşur. Embriyo yumurtanın sarısı ile beslenir. Bu durumda, besinlerin oksijensiz parçalanması meydana gelir.

8. günden 20. güne kadar - bu, germ katmanlarının, eksenel organların, amniyon ve yumurta sarısı kesesinin gelişim aşamasıdır (Şekil 76). Beslenme ve solunum, kural olarak, trofoblast yardımı ile gerçekleştirilir.

20 - 23. günde gövde kıvrımı gelişir, sindirim borusu ve allantois. Beslenme ve solunum kan damarlarının katılımıyla devam eder.

24 - 34 gün - plasenta oluşum aşaması, koryon kotiledonları, birçok organ sistemi. Embriyonun beslenmesi ve solunumu, trofoblasta bağlı allantois damarları aracılığıyla gerçekleştirilir.

35 - 50 gün - erken prefetal dönem. Bu dönemde kotiledon sayısı artar, kıkırdaklı iskelet ve meme bezi döşenir.

50 - 60 gün - kemik iskeletinin oluşumu, hayvanın cinsiyet belirtilerinin gelişimi ile karakterize geç prefetal dönem.

61 - 120 gün - erken fetal dönem: cins özelliklerinin gelişimi.

121 - 270 gün - geç fetal dönem: tüm organ sistemlerinin oluşumu ve büyümesi, bireysel yapısal özelliklerin gelişimi.

Diğer çiftlik hayvanı türlerinde intrauterin gelişim dönemleri daha az detaylı olarak incelenmiştir. Koyunlarda embriyonik dönem, döllenmeden sonraki ilk 29 gün içinde gerçekleşir. Prefetal dönem 29. günden 45. güne kadar sürer. Ardından bereketli dönem gelir.

Domuzların intrauterin gelişim dönemlerinin süresi sığır ve koyunlardan farklıdır. Embriyonik dönem 21 gün sürer, prefetal dönem - 21. günden ikinci ayın başına kadar ve ardından fetal dönem başlar.

Primat embriyogenezi aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir: trofoblast, ekstraembriyonik mezoderm ve embriyonun gelişiminde hiçbir korelasyon yoktur; amniyon ve yumurta sarısı kesesinin erken döşenmesi; Embriyo ve annenin vücudu arasındaki bağlantıyı güçlendiren embriyoblastın üzerinde uzanan trofoblastın kalınlaşması.

Trofoblast hücreleri, rahmin dokularını yok eden enzimleri sentezler ve embriyonik kesecik, içlerine dalar ve annenin vücudu ile temas eder.

Embriyoblastın delaminasyonuyla oluşan büyüyen endodermden bir yumurta sarısı vezikül oluşur. Embriyoblastın ektodermi bölünür. Bölünme bölgesinde, önce önemsiz ve daha sonra hızla artan bir boşluk olan amniyotik vezikül oluşur.

Vitellin ve amniyotik veziküller üzerinde sınır oluşturan embriyoblast alanı kalınlaşır ve iki katmanlı bir germinal kalkan haline gelir. Amniyotik keseye bakan tabaka ektoderm, yumurta sarısı kesesine bakan tabaka ise endodermdir. Germinal kalkanda, bir Hensen düğümüne sahip birincil bir şerit oluşur - notokord ve mezodermin gelişim kaynakları. Dışarıda, embriyo trofoblastla kaplıdır. İç tabakası ekstraembriyonik mezoderm veya amniyotik bacak olarak adlandırılır. İşte allantois. İkincisi ayrıca bağırsak endoderminden gelişir. Allantois duvarının damarları embriyoyu plasentaya bağlar.

• • • • Omurgalıların embriyogenezinde hayati önem taşıyan canlılar sağlamak için geçici veya geçici organlar oluşturulur. önemli işlevler solunum, beslenme, boşaltım, hareket ve diğerleri gibi embriyo. Gelişmekte olan bireyin az gelişmiş organları, gelişmekte olan bireyin sisteminde mutlaka bir rol oynamalarına rağmen, henüz amaçlandığı gibi işlev göremezler. tüm organizma(örneğin, embriyonik indükleyiciler olarak hareket ederler). Embriyo gerekli olgunluk derecesine ulaşır ulaşmaz, organların çoğu hayati fonksiyonları yerine getirebilecek duruma geldiğinde, geçici organlar emilir veya atılır.
      • Geçici organların oluşum zamanı, yumurtada hangi besin rezervlerinin biriktiğine ve embriyonun hangi çevresel koşullarda geliştiğine bağlıdır. Kuyruksuz amfibilerde, örneğin yumurtada yeterli miktarda sarı olması ve gelişimin suda gerçekleşmesi nedeniyle, embriyo gaz alışverişini gerçekleştirir ve disimilasyon ürünlerini doğrudan yumurtanın kabukları vasıtasıyla serbest bırakır ve yumurtalık aşamasına ulaşır. larva - bir iribaş. Bu aşamada, sudaki yaşam tarzına uyarlanmış geçici solunum (solungaç), sindirim ve hareket organları oluşur. Listelenen larva organları, iribaşın gelişimini sürdürmesini sağlar (özellikle amfibiler olmak üzere dolaylı gelişimle birlikte, serbest bir yaşam tarzına öncülük eden larvalardaki geçici veya geçici organlar ve yapılar için - ayrıca bkz. 7.1).
      • Sürüngenler ve kuşlar yumurtada daha fazla yumurta sarısı rezervine sahiptir, ancak gelişme suda değil karada gerçekleşir. Bu bağlamda, çok erken dönemde solunum ve atılımın yanı sıra kurumaya karşı koruma sağlanmasına ihtiyaç vardır. Onlarda, zaten erken embriyogenezde, neredeyse nörülasyona paralel olarak, amniyon, koryon ve yolk kesesi gibi geçici organların oluşumu başlar. Biraz sonra allantois oluşur. Plasentalı memelilerde, aynı geçici organlar, yumurtanın sarısı çok az olduğu için daha da erken oluşur. Bu tür hayvanların gelişimi rahimde meydana gelir, içlerinde geçici organların oluşumu zamanla gastrulasyon dönemi ile çakışır.
      • Amniyon ve diğer geçici organların varlığı veya yokluğu, omurgalıların iki gruba ayrılmasının temelini oluşturur: Anamnia ve Amniota (Tablo 7-1). Sadece su ortamında gelişen ve siklostomlar, balıklar ve amfibiler gibi sınıflarla temsil edilen evrimsel olarak daha yaşlı omurgalılar, ek su kabuklarına ihtiyaç duymazlar ve anamnia grubunu oluştururlar. Amniyot grubu, birincil karasal omurgalıları, yani. Sahip olanlar embriyonik gelişme yerde gerçekleşir. Bunlar üç sınıftır: Sürüngenler, Kuşlar ve Memeliler. Arazi koşulları olan en zor koşullarda varlıklarını sağlayan yüksek verimli organ sistemlerine sahip oldukları için yüksek omurgalılara aittirler. Bu sınıflar çok sayıda Su ortamına yeniden giren türler. Böylece, yüksek omurgalılar tüm habitatlara hakim olabildiler. Bu, iç döllenme olmadan ve germinal zarlar olarak da adlandırılan özel geçici embriyonik organların oluşumu da dahil olmak üzere imkansız olurdu. Amniyotik zarlar arasında amniyon, koryon (seroza) ve allantois bulunur. Geçici embriyonik organların ortaya çıkışı, hayvan dünyasındaki evrimde olumlu bir rol oynadı ve esasen bir dizi başka aromorfozla birlikte toprağa erişim sağladı. E. Haeckel, önceki yüzyılın son çeyreğinde (XIX) bu duruma dikkat çekmiş ve “koenogenez” kavramını biyolojik kullanıma sokmuştur (hayatta kalmayı artırarak ve süreci optimize ederek canlı formların uyarlanabilir ve ilerleyici evrimini sağlayan değişiklikler). embriyogenezde bireysel gelişimin - doğum öncesi gelişimde) .
      • Çeşitli amniyotların geçici organlarının yapı ve işlevlerinde pek çok ortak nokta vardır. Daha yüksek omurgalıların embriyolarının geçici organlarını en genel terimlerle tarif ederken, hepsinin zaten oluşturulmuş germ katmanlarının hücresel materyalinden geliştiğine dikkat edilmelidir. Plasental memelilerin embriyonik zarlarının gelişiminde aşağıda tartışılacak olan bazı özellikler vardır.
      • Amniyon (amniyotik membran), embriyoyu içeren ve amniyotik sıvı ile dolu bir kesedir. Ekstraembriyonik ektoderm ve somatopleura tarafından oluşturulur. Amniyotik zarın ektodermal kısmı, embriyoyu çevreleyen amniyotik sıvının salgılanması ve emilmesi için özelleşmiştir. Amniyon, embriyonun kurumasını önlemede birincil rol oynar. mekanik hasar, onun için en uygun su ortamını yaratıyor. Amniyonun mezodermal kısmı (somatopleura) düz kas liflerine yol açar. Bu kasların kasılmaları, amniyonun nabzını atmasına neden olur ve bu süreçte embriyoya iletilen yavaş salınım hareketleri, görünüşe göre, büyüyen kısımlarının birbiriyle karışmamasına katkıda bulunur.
      • Koryon (seroz) - kabuğa veya anne dokularına (koryon, plasentanın fetal kısmı) bitişik olan en dıştaki germinal zar, amniyon gibi ektoderm ve somatoplevra'dan kaynaklanır. Bu kabuk, embriyo ile çevre arasındaki alışverişi sağlar. Yumurtlayan türlerde serozanın ana işlevi solunuma katılmaktır (gaz değişimi); memelilerde koryon, solunuma ek olarak beslenme, atılım, süzme ve ayrıca hormonlar gibi belirli maddelerin sentezine katılan çok daha kapsamlı işlevler gerçekleştirir.
      • Yolk kesesi ekstraembriyonik endoderm ve viseral mezodermden oluşur. Doğrudan embriyonun bağırsak tüpü ile bağlantılıdır. Yumurta sarısı çok olan türlerde beslenmede görev alır. Örneğin kuşlarda yolk kesesinin mezodermal kısmında bir damar sistemi gelişir. Sarısı, keseyi bağırsağa bağlayan yumurta sarısı kanalından geçmez. İlk olarak, etkisi ile çözünür bir forma dönüştürülür. sindirim enzimleri kese duvarının endodermal hücreleri tarafından üretilir. Daha sonra damarlara girer ve kanla birlikte embriyonun vücuduna yayılır.
      • Memelilerde yumurta sarısı depoları yoktur ve yumurta sarısının korunması bazı önemli ikincil işlevlerle ilişkilendirilebilir. Yolk kesesinin endodermi, birincil germ hücrelerinin oluşumu (veya gonad angesine geçmeden önce birikimleri) için bir yer olarak hizmet eder, mezoderm üretir. şekilli elemanlar cenin kanı. Ek olarak, memelilerin yolk kesesi, protein metabolizmasına yolk kesesinin katılma olasılığını gösteren yüksek konsantrasyonda amino asitler ve glikoz ile karakterize edilen bir sıvı ile doldurulur. Farklı omurgalılarda yolk kesesinin kaderi farklıdır. Geçici organlar anamni ve amniyotlar; yerine getirdikleri işlevler. Kuşlarda, kuluçka döneminin sonunda, yumurta sarısı kesesi kalıntıları zaten embriyonun içindedir, daha sonra yumurtadan çıktıktan sonraki 6. günün sonunda hızla kaybolur ve tamamen çözülür. Memelilerde yolk kesesi farklı şekillerde geliştirilir. Yırtıcı hayvanlarda, oldukça gelişmiş bir damar ağı ile nispeten büyüktür, primatlarda ise doğumdan önce hızla küçülür ve kaybolur.
      • Allantois, diğer geçici organlardan biraz daha sonra gelişir. Arka bağırsağın ventral duvarının kese benzeri bir uzantısıdır. Bu nedenle içeriden endoderm ve dışarıdan splanknotomun visseral mezodermi tarafından oluşturulur. Sürüngenlerde ve kuşlarda allantois hızla koryona dönüşür ve çeşitli işlevleri yerine getirir. Her şeyden önce, üre için bir kaptır ve ürik asit azot içeren organik maddelerin metabolizmasının son ürünleri olan. Vasküler ağ, koryon ile birlikte gaz değişimine katıldığı için allantois duvarında iyi gelişmiştir.
      • Birçok memelide allantois iyi gelişmiştir ve koryon ile birlikte korioallantoik plasentayı oluşturur. Plasenta terimi, eşeysel zarların ana organizmanın dokularıyla yakın örtüşmesi veya kaynaşması anlamına gelir. Primatlarda ve diğer bazı memelilerde, allantoisin endodermal kısmı ilkeldir ve mezodermal hücreler, kloakal bölgeden koryona uzanan yoğun bir kordon oluşturur. Damarlar, allantois mezodermi boyunca plasentanın boşaltım, solunum ve beslenme işlevlerini yerine getirdiği koryona doğru büyür.
      • Bir tavuk embriyosu örneğinde embriyonik zarların (geçici embriyonik organlar) oluşumunu ve yapısını incelemek daha erişilebilir ve daha kolaydır. Nörula aşamasında, üç germ tabakası, hiçbir şekilde sınırlandırmadan doğrudan embriyodan ekstra embriyonik kısma geçer. Embriyo şekillenirken, etrafında embriyonun altını kesen, onu yumurta sarısından ayıran ve embriyo ile ekstra embriyonik alanlar arasında net sınırlar oluşturan birkaç kıvrım oluşur. Bunlara gövde kıvrımları denir (Şekil 7-12).
      • Önce baş kıvrımı oluşturulur. Baş kısmını aşağıdan keser. Bu kıvrımın arka uçları, embriyonun gövdesini yanlardan sınırlayan yan gövde kıvrımlarına geçer. Kuyruk kıvrımı embriyonun arka ucunu sınırlar. Orta bağırsağı ve yolk kesesini birbirine bağlayan bacak yavaş yavaş daralır, bağırsağın ön ve arka kısımları oluşur. Eşzamanlı olarak, ektodermden ve ona bitişik somatopleuradan, ilk önce bir başlık gibi embriyo üzerinde yukarıdan büyüyen baş kıvrımı oluşur (Şekil 7-13). Baş kıvrımının uçları yanlarda amniyotik sırtlar oluşturur. Embriyonun üstünde birbirlerine doğru büyürler ve birlikte büyürler, hemen embriyoya bitişik amniyonun duvarlarını ve dışarıda bulunan koryonu oluştururlar.

Geçici organlar anamni ve amniyotlar; yerine getirdikleri işlevler.

Geçici organlar (Alman provisorisch'ten - ön, geçici), daha fazla gelişme sürecinde kaybolan çok hücreli hayvanların embriyolarının ve larvalarının geçici organları; yetişkin hayvanlara özgü organların oluşumu ve işleyişine başlamadan önce vücudun en önemli işlevlerini sağlar.

Anamnia'nın sadece bir yumurta sarısı kesesi vardır.

Amniyotlar: yolk kesesi, amniyon, allantois, koryon, plasenta

Geçici organların oluşum zamanı, yumurtada hangi besin rezervlerinin biriktiğine ve embriyonun hangi çevresel koşullarda geliştiğine bağlıdır.

Örneğin kuyruksuz amfibilerde, yumurtada yeterli miktarda sarı olması ve gelişimin suda gerçekleşmesi nedeniyle, embriyo gaz alışverişini gerçekleştirir ve disimilasyon ürünlerini doğrudan yumurta zarlarından salar ve iribaş aşamasına ulaşır. Bu aşamada, sudaki yaşam tarzına uyarlanmış geçici solunum (solungaç), sindirim ve hareket organları oluşur. Listelenen larva organları, iribaşın gelişimini sürdürmesini sağlar.

Yetişkin tipi organların morfolojik ve fonksiyonel olgunluk durumuna ulaştıktan sonra, metamorfoz sürecinde geçici organlar kaybolur.

Sürüngenler ve kuşlar yumurtada daha fazla yumurta sarısı rezervine sahiptir, ancak gelişme suda değil karada gerçekleşir. Bu bağlamda, çok erken dönemde solunum ve atılımın yanı sıra kurumaya karşı koruma sağlanmasına ihtiyaç vardır.

Onlarda, zaten erken embriyogenezde, neredeyse nörülasyona paralel olarak, amniyon, koryon ve yolk kesesi gibi geçici organların oluşumu başlar.

Biraz sonra allantois oluşur. Plasentalı memelilerde, aynı geçici organlar, yumurtanın sarısı çok az olduğu için daha da erken oluşur. Bu tür hayvanların gelişimi rahimde meydana gelir, içlerinde geçici organların oluşumu zamanla gastrulasyon dönemi ile çakışır.

Amniyon ve diğer geçici organların varlığı veya yokluğu, omurgalıların iki gruba ayrılmasının temelini oluşturur: Amniota ve Anamnia.

Yalnızca su ortamında gelişen ve siklostomlar, balıklar ve amfibiler gibi sınıflarla temsil edilen evrimsel olarak daha yaşlı omurgalılar, embriyonun ek sucul ve diğer kabuklarına ihtiyaç duymazlar ve anamnia grubunu oluştururlar. Amniyot grubu, birincil karasal omurgalıları, yani. embriyonik gelişimi karasal koşullarda gerçekleşenler.

Bunlar üç sınıftır: Sürüngenler, Kuşlar ve Memeliler. Arazi koşulları olan en zor koşullarda varlıklarını sağlayan koordineli ve yüksek verimli organ sistemlerine sahip oldukları için en yüksek omurgalılardır.

geçici organlar

Bu sınıflar, su ortamına ikincil olarak geçen çok sayıda türü içerir. Böylece, yüksek omurgalılar tüm habitatlara hakim olabildiler. Böyle bir mükemmellik, iç döllenme ve özel geçici embriyonik organlar olmadan da imkansız olurdu.

Çeşitli amniyotların geçici organlarının yapı ve işlevlerinde pek çok ortak nokta vardır.

Daha yüksek omurgalıların embriyolarının geçici organlarını en genel biçimde karakterize eden, aynı zamanda germinal membranlar olarak da adlandırılan, hepsinin zaten oluşturulmuş germ katmanlarının hücresel materyalinden geliştiğine dikkat edilmelidir. Plasental memelilerin embriyonik zarlarının gelişiminde aşağıda tartışılacak olan bazı özellikler vardır.

Amniyon, embriyoyu içeren ve amniyotik sıvı ile dolu ektodermal bir kesedir.

Amniyotik zar, fetusu çevreleyen amniyotik sıvının salgılanması ve emilmesi için uzmanlaşmıştır. Amniyon, embriyonun kurumasını ve mekanik hasara karşı korunmasında birincil rol oynar ve onun için en uygun ve doğal su ortamını yaratır. Amniyon ayrıca, düz kas liflerine yol açan ekstraembriyonik somatopleuradan mezodermal bir tabakaya sahiptir.

Bu kasların kasılmaları, amniyonun nabzını atmasına neden olur ve bu süreçte embriyoya iletilen yavaş salınım hareketleri, görünüşe göre, büyüyen kısımlarının birbiriyle karışmamasına katkıda bulunur.

Koryon (seroz) - amniyon gibi ektoderm ve somatoplevra'dan kaynaklanan kabuğa veya anne dokularına bitişik en dıştaki germinal zar.

Koryon, embriyo ve çevre arasındaki alışverişi sağlar. Yumurtlayan türlerde ana işlevi solunum gazı değişimidir; memelilerde solunuma ek olarak beslenme, atılım, süzme ve hormonlar gibi maddelerin sentezine katılarak çok daha kapsamlı işlevleri yerine getirir.

Yolk kesesi endodermal orijinlidir, viseral mezoderm ile kaplıdır ve doğrudan embriyonun bağırsak tüpüne bağlıdır.

Çok miktarda yumurta sarısı olan embriyolarda beslenmede yer alır. Kuşlarda, örneğin, yolk kesesinin splanchnopleuron'unda bir vasküler ağ gelişir. Sarısı, keseyi bağırsağa bağlayan yumurta sarısı kanalından geçmez. İlk olarak, kese duvarının endodermal hücreleri tarafından üretilen sindirim enzimlerinin etkisiyle çözünür bir forma dönüştürülür. Daha sonra damarlara girer ve kanla birlikte embriyonun vücuduna yayılır.

Memelilerde yumurta sarısı depoları yoktur ve yolk kesesinin korunması önemli ikincil işlevlerle ilişkilendirilebilir.

Yolk kesesinin endodermi, birincil germ hücrelerinin oluşum yeri olarak hizmet eder, mezoderm embriyonun kan hücrelerini verir. Ek olarak, memeli yolk kesesi, yolk kesesinde protein metabolizması olasılığını gösteren yüksek konsantrasyonda amino asit ve glikoz içeren bir sıvı ile doldurulur.

Farklı hayvanlarda yumurta sarısı kesesinin kaderi biraz farklıdır.

Kuşlarda, kuluçka döneminin sonunda, yumurta sarısı kesesi kalıntıları zaten embriyonun içindedir, daha sonra yumurtadan çıktıktan sonraki 6. günün sonunda hızla kaybolur ve tamamen çözülür. Memelilerde yolk kesesi farklı şekillerde geliştirilir. Yırtıcı hayvanlarda, oldukça gelişmiş bir damar ağı ile nispeten büyüktür, primatlarda ise doğumdan önce iz bırakmadan hızla küçülür ve kaybolur.

Allantois, diğer ekstra embriyonik organlardan biraz daha geç gelişir.

Arka bağırsağın ventral duvarının kese benzeri bir uzantısıdır. Bu nedenle içeride endoderm ve dışarıda splanchnopleura tarafından oluşturulur. Sürüngenlerde ve kuşlarda allantois hızla koryona dönüşür ve çeşitli işlevleri yerine getirir. Öncelikle azot içeren organik maddelerin metabolizmasının son ürünleri olan üre ve ürik asit için bir rezervuardır. Allantois, koryon ile birlikte gaz değişimine katıldığı için iyi gelişmiş bir damar ağına sahiptir.

Kuluçkada allantoisin dış kısmı atılır, iç kısmı ise formda kalır. Mesane.

Birçok memelide allantois de iyi gelişmiştir ve koryonla birlikte koryoallantoik plasentayı oluşturur. Plasenta terimi, eşeysel zarların ana organizmanın dokularıyla yakın örtüşmesi veya kaynaşması anlamına gelir. Primatlarda ve diğer bazı memelilerde, allantoisin endodermal kısmı ilkeldir ve mezodermal hücreler, kloakal bölgeden koryona uzanan yoğun bir kordon oluşturur.

Damarlar, allantois mezodermi boyunca plasentanın boşaltım, solunum ve beslenme işlevlerini yerine getirdiği koryona doğru büyür.

18. Plasentalı memelilerin ve insanların geçici organları Farklı aşamalar embriyogenez. Plasenta, eğitim, fonksiyonlar. Memelilerde plasenta türleri.

Fonksiyonlar

Plasenta, morfolojik olarak bir fetal vasküler endotelyal hücre tabakası, bunların bazal membranı, bir gevşek perikapiller bağ dokusu tabakası, trofoblastın bir bazal membranı, sitotrofoblast ve sinsityotrofoblast tabakaları ile temsil edilen bir hematoplasental bariyer oluşturur.

Plasentada en küçük kılcal damarlara dallanan fetüsün damarları, anne kanıyla dolu boşluklara daldırılan (destek dokuları ile birlikte) koryonik villus oluşturur. Plasentanın aşağıdaki işlevlerine neden olur.

1) Gaz değişimi

Anne kanındaki oksijen, basit difüzyon yasalarına göre fetal kana girer ve karbondioksit ters yönde taşınır.

2) Trofik ve boşaltım

Plasenta yoluyla fetüs su, elektrolitler, besinler ve mineraller, vitaminler; plasenta ayrıca aktif ve pasif taşıma yoluyla metabolitlerin (üre, kreatin, kreatinin) uzaklaştırılmasında da rol oynar;

3) Hormonal

Plasenta bir endokrin bezinin rolünü oynar: içinde plasentanın fonksiyonel aktivitesini koruyan ve büyük miktarlarda progesteron üretimini uyaran koryonik gonadotropin oluşur. korpus luteum; hamilelik sırasında meme bezlerinin olgunlaşmasında ve gelişmesinde ve laktasyona hazırlanmalarında önemli bir rol oynayan plasental laktojen; emzirmeden sorumlu prolaktin; endometriumun büyümesini uyaran ve yeni yumurtaların salınmasını önleyen progesteron; endometriyal hipertrofiye neden olan östrojenler.

Ayrıca plasenta testosteron, serotonin, gevşetici ve diğer hormonları salgılayabilir.

4) Koruyucu

Plasentanın bağışıklık özellikleri vardır - annenin antikorlarını fetüse geçirir, böylece immünolojik koruma sağlar.

Antikorların bir kısmı plasentadan geçerek fetüsü korur. Plasenta, anne ve fetüsün bağışıklık sisteminin düzenlenmesinde ve gelişmesinde rol oynar. Aynı zamanda, anne ve çocuğun organizmaları arasında bir bağışıklık çatışmasının ortaya çıkmasını önler - bağışıklık hücreleri yabancı bir cismi tanıyan anneler, fetüsün reddedilmesine neden olabilir.

Sinsityum, anne kanında dolaşan bazı maddeleri emer ve fetüsün kanına girmesini engeller. Ancak plasenta fetüsü bazı hastalıklardan korumaz. narkotik maddeler, uyuşturucu, alkol, nikotin ve virüsler.

Ragozina'ya göre allantois solunum organı işlevine 7. günün sonunda başlar ve 8. günün sonundan 19. güne kadar tek gaz değişim organıdır.

Allantois boşluğu, önce birincil sonra kalıcı böbrek tarafından atılan protein yıkım ürünleri için bir rezervuar görevi görür.

Embriyonik idrardan gelen su, allantoisin kan damarları tarafından geri emilir ve içerdiği kuru maddeler allantois boşluğunda kirli beyaz kütleler şeklinde biriktirilir. Böylece, embriyonik gelişim sırasında allantoik sıvının hacmi ve bileşimi değişir.

Romanov'a göre, allantois, kuluçkanın 5. gününden itibaren bir dışkı deposu olarak işlev görmeye başlar.

5. günden 13. güne kadar allantoik sıvıdaki toplam azot miktarı 80 kat, 13. günden 18. güne 3 kat artar. En çok ürik asidin allantoik sıvısında bulunur ve yaklaşık %90'ı inkübasyonun son haftasında çökelir. Ayrıca allantoik sıvı, kreatin (18. güne kadar artan miktarlarda), amino asitler (konsantrasyonda azalan ancak toplam miktarda artan), pürin bazları, kreatinin, amonyak ve üre (son ikisinin içeriği bir seviyeye ulaşır) içerir. 14. günde maksimum). gün).

Çeşitli fiziksel özellikler allantoik sıvı değişen bileşimini yansıtır. Böylece, kuluçkanın 1. haftasının sonunda 8.0 olan pH (çok fazla üre) kuluçkadan 5-6 1-2 gün önce (çok fazla ürik asit, karbon dioksit ve fosfor bileşikleri) düşer. İnkübasyonun 14. gününden 18. gününe kadar, potasyum, sodyum, kalsiyum, magnezyum, inorganik fosfor, silikon ve klorun azalması nedeniyle allantoik sıvının ozmotik basıncı düşer.

Amniyotik sıvı ile karşılaştırıldığında, allantoik sıvı, içindeki NaCl içeriğinin düşük olması nedeniyle hipotoniktir. Eremeev, allantoik sıvının yanı sıra amniyotik sıvının içeriğinin aşağıdakilerle değiştiğini gösterdi. farklı şekiller embriyonik gelişimin tüm süresinin bir yüzdesi olarak aynı zaman dilimlerinde.

Yukarıda açıklanan solunum, atılımın depolanması ve protein kesesinde proteinin sıvılaştırılması işlevlerine ek olarak, allantois kabuktan kalsiyumu emer.

Needham, birçok araştırmacının verilerine atıfta bulunarak, allantoik damarlar tarafından salınan karbondioksit ve suyun, suda çözünmeyen kalsiyum tuzlarını, allantois damarları tarafından emilen ve embriyoya transfer edilen çözünür kalsiyum bikarbonata dönüştürdüğüne inanmaktadır. iskeleti inşa et.

Anamni ve amniyotların geçici organlarının işlevleri

Kabuk tavuk yumurtaları kuluçka döneminde 190 mg organik madde (başlangıç ​​miktarının %7,1'i) ve 140 mg kalsiyum (%6,5) dahil 160 mg toplam kül (%5,2) kaybeder. Kabuk tuzlarının çözünmesi, embriyoya iskeleti inşa etmek için malzemeler sağlamanın yanı sıra, kabuğun geçirgenliğini arttırmada (gaz değişimini iyileştirme) de önemlidir; ek olarak, kabuğu daha kırılgan hale getirir ve yumurtadan çıkmayı kolaylaştırır.

Romanov, yumurta döndürülmezse, kan damarlarının kabuk zarı ile temas noktasında kabukta oluklar göründüğünü ve bunun da allantois tarafından kabuktan kalsiyum emildiğini kanıtladığını bildiriyor.

Ek olarak, allantois, kuluçkanın ikinci yarısında yumurtadan nemin buharlaşmasını düzenleyebilir. Schmidt, allantois'ten embriyonun kurumasını ve yaralanmasını koruyan bir "yastık" olarak bahseder.

Oryganev ve diğerleri, aksine, allantois nedeniyle yumurtadan fazla nemin buharlaştığına inanmaktadır. Ancak, bildiğimiz kadarıyla, yumurtadan nemin buharlaşmasında allantoisin düzenleyici işlevini kanıtlayan hiçbir deneysel veri yoktur.

Bir hata bulursanız, lütfen bir metin parçası seçin ve Ctrl+Enter tuşlarına basın.

Temas halinde

sınıf arkadaşları

Biyoloji

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …

Embriyonun gövdesi dışında embriyogenez sürecinde gelişen geçici veya geçici organlar, embriyonun kendisinin büyümesini ve gelişmesini sağlayan çeşitli işlevleri yerine getirir. Bu organların bir kısmının embriyoyu çevrelemesi nedeniyle, başka bir isim de yaygındır - embriyonik zarlar. Bunlar şunları içerir: vitellin, amniyotik, seröz zarlar, allantois, koryon, plasenta. Evrimde, aynı anda ortaya çıktılar.

yolk kesesi

Bir dizi kordada, ekstra-embriyonik organlar ilk önce balıkta embriyo tarafından gelişim sürecinde kullanılan yumurta sarısını depolayan yolk kesesi şeklinde ortaya çıkar. Oluşumu erken gastrula aşamasında başlar, iç yaprakta germinal (bağırsak) endoderm ve diskin çevresi boyunca yer alan ekstraembriyonik yumurta sarısı endodermi ayırt edilebilir.

Yumurta sarısı endodermi, serbest kenarı ile sarıya doğru hareket etmeye başlayan kirli bir kenar oluşturur. Kordomesoderm anlage ortaya çıktıktan sonra, mezodermin parietal ve viseral tabakaları ekto- ve endoderm arasında filizlenir.

Sarısı dört yaprağın tamamı ile büyümüştür. Embriyo diskin üzerinde yükselir ve yumurta sarısından ayrılır. bagaj kıvrımı.

Gövde kıvrımının oluşumu ile, daha önce yumurta sarısı üzerinde düzleştirilmiş olan germinal endoderm, bir bağırsak tüpüne katlanır. Embriyo yumurta sarısı sapına içi boş bir funikulus ile bağlanır. Balıktaki yumurta sarısı kesesi trofik bir işlev görür.

Kesenin bir başka işlevi - hematopoietik - duvarının mezoderminde kan hücrelerinin oluşumudur.

Hayvanların karaya bırakılmasıyla (sürüngenlerde ve kuşlarda), embriyonun gelişimi ile bağlantılı olarak, kabuğun altında yeni embriyonik organlar ortaya çıkar: amniyon, seroza ve allantois. Balıklarda olduğu gibi, sürüngenler ve kuşlar da embriyoyu yumurta sarısından ayıran gövde kıvrımlarına sahiptir. Yolk kesesi ayrıca trofik ve hematopoietik işlevler de gerçekleştirir.

amniyon

Daha sonra ektoderm ve mezodermin parietal tabakası nedeniyle sürüngenlerin ve kuşların embriyogenezinde, amniyotik kıvrımlar, embriyonun dorsal yüzeyine doğru büyür. Embriyonun baş ucu büyüdükçe, amniyotik kıvrımlar sanki embriyo üzerinde ilerler ve aynı zamanda yumurta sarısına bastırılır. Embriyo üzerinde büyüyen kıvrımlar kapanır ve her iki yaprak - ektoderm ve

ona bitişik parietal mezoderm tabakası - karşı tarafta aynı adı taşıyan tabakalarla birlikte büyür. Bu durumda, iki kat kıvrımdan iki kabuk oluşur - amniyotik, veya embriyoya bakan su ve ciddi^, harici (Şekil 30.1).

Amniyotik membran erken evrelerde embriyonun gövdesinden dar bir boşlukla ayrılır ve daha sonra sıvı dolu bir hale dönüşür. Amniyotik boşluk. Amniyon boşluğuna bakan amniyotik zarın ektoderm hücreleri tarafından üretilen bu sıvı, proteinler ve karbonhidratlar içerir. sıvı ortam Amniyon, embriyonun serbest gelişimi için koşulların yanı sıra olası sarsıntı ve şokların tamponlanmasını sağlar.

İç organların çoğunun dışını kaplayan seröz zar ile karıştırılmamalıdır.

koryon

Koryon veya villöz kılıf, trofoblast ve ekstra embriyonik mezoderm. Başlangıçta, trofoblast, bir zar ile temsil edilir. birincil villus,çünkü embriyonun implantasyonundan sonra anne organizması ile bir bağlantı kurulur. Embriyoblastta ekstraembriyonik mezodermin ortaya çıkmasından bu yana (insanlarda - gelişimin 2-3. haftasında), trofoblasta kadar büyür ve onunla birlikte oluşur. ikincil epiteliyomezenkimal villus. O zamandan beri, trofoblast koryon, veya villöz kılıf.

Rahim mukozasına nüfuz eden koryon, onunla birlikte oluşur. plasenta.

Plasenta

Plasentanın işlevleri çeşitlidir: trofik, biriktirme, solunum, boşaltım, endokrin, koruyucu. Yapıya göre 4 tip plasenta ayırt edilir: epiteliokorial, desmokorial, endoteliokorial ve hemokorial(Şek. 31, 1, A B C D), trofizmin doğasına göre - iki tip. 1. tip plasentada (M. Ya. Subbotin), koryon esas olarak proteinleri maternal dokulardan emer ve onları polipeptitlere ve amino asitlere ayırır; embriyoya özgü proteinlerin sentezi esas olarak embriyonun karaciğerinde gerçekleşir. Bu tip yaygın içerir epiteliyokoryal rahim bezlerinin açıklıklarına doğru büyüyen koryonik villusların bu bezlerin epiteliyle temas ettiği plasentalar (örneğin, bir deve, at, domuz ve deniz memelilerinde - bir yunus, bir balina); çoklu desmokorial koryonun uterus bezlerinin epitelini kısmen tahrip ettiği ve örneğin geviş getiren artiodaktil memelilerde (inekler, koyunlar) villusun alttaki bağ dokusuna doğru büyüdüğü plasenta. 1. tip plasentada embriyo, doğum anında zaten bağımsız beslenme ve hareket yeteneğine sahip olacak şekilde taşınır.

Tip 2 plasentalarda koryon, esas olarak anne dokularından amino asitleri emer ve embriyoya özgü proteinleri sentezler; embriyo böylece kendi dokularını oluşturmak için kullandığı hazır proteinleri alır. Bu plasentalar endotelyokoryal, koryonun orta kısmında kemer şeklinde yer alan, epiteli ve bağ dokusunu tahrip eden ve damar endoteliyle temas eden villuslardan oluşur. Bu tür bir plasenta, etoburların (kedigiller, köpekler, sansarlar) ve yüzgeçayaklıların (foklar, morslar) memelilerinin karakteristiğidir. hemokoryonik plasenta, böcek öldürücülerin (köstebek, kirpi, misk sıçanı), yarasaların (yarasalar), kemirgenlerin (sıçanlar, kunduzlar), lagomorfların (tavşanlar), primatların ve insanların karakteristiği, oluşumunda uterus damarlarının duvarını yok eder ve koryonik villus gelir anne kanıyla doğrudan temas. Bu plasentanın adının nedeni budur. Tip 2 plasentalı hayvanlarda ve insanlarda embriyoya özgü proteinlerin sentezi esas olarak koryonda meydana gelir ve bu nedenle doğumla birlikte sentetik süreçlerin seviyesi keskin bir şekilde azalır. Doğal olarak, doğumdan sonra bu tür embriyolar nispeten uzun zamandır sadece anne sütünü metabolize eder ve kendi kendine beslenemez.

Amino asitler, glikoz, lipidler, elektrolitler, vitaminler, hormonlar, immünoglobulinler, su, oksijen ve ayrıca ilaçlar ve virüsler. Metabolizma ürünleri ve karbondioksit, embriyodan annenin kanına salınır.

Anne ve cenin kanı hiçbir zaman normal olarak karışmaz. hematoplasental bariyer. Koryon damarlarının endotelinden, bazal membranından, bu damarı çevreleyen gevşek fibröz bağ dokusundan, trofoblastik epitelin bazal membranından, sitotrofoblasttan, sinsityotrofoblasttan oluşur. Bu bariyerin önemli işlevlerinden biri anne-fetüs sisteminde immünolojik homeostaziyi sağlamaktır.

Kritik gelişim dönemleri

Ontogenez sırasında, özellikle embriyogenez sırasında, gelişen germ hücrelerinin (progenez sırasında) ve embriyonun (embriyogenez sırasında) daha yüksek duyarlılık dönemleri vardır. Bu ilk olarak Avustralyalı doktor Norman tarafından fark edildi.

Greg (1944). Sovyet embriyoloğu P. G. Svetlov (1960), kritik gelişim dönemleri teorisini formüle etti ve deneysel olarak test etti. Bu teorinin özü şu iddiada yatar: genel konum embriyonun bir bütün olarak gelişiminin her aşaması ve onun bireysel bedenler Niteliksel olarak yeni bir yeniden yapılanmanın nispeten kısa bir periyoduyla başlar, buna hücrelerin belirlenmesi, çoğalması ve farklılaşması eşlik eder. Bu zamanda, embriyo çeşitli doğanın (X-ışınına maruz kalma, ilaçlar vb.) Zararlı etkilerine karşı en hassastır.

Progenezdeki bu tür dönemler, spermiyogenez ve ovogenez (mayoz) ve embriyogenez, döllenme, implantasyon, bu sırada gastrulasyon, germ katmanlarının farklılaşması ve organların döşenmesi, son olgunlaşma ve plasenta oluşumu dönemi, birçok oluşumun meydana geldiği dönemdir. fonksiyonel sistemler, doğum.

Gelişmekte olan insan organları ve sistemleri arasında, erken aşamalarda çevreleyen doku ve organ primordiasının (özellikle duyu organları) farklılaşmasının birincil düzenleyicisi olarak görev yapan ve daha sonra yoğun hücre ile karakterize edilen beyne özel bir yer aittir. optimal trofik koşullar gerektiren üreme (dakikada yaklaşık 20.000).

Kritik dönemlerde zararlı dışsal faktörler olabilir kimyasal maddeler, birçok ilaç, iyonlaştırıcı radyasyon (örneğin, teşhis dozlarında x-ışınları), hipoksi, açlık, ilaçlar, nikotin, virüsler vb.

Plasenta bariyerini geçen kimyasallar ve ilaçlar, metabolize olmadıkları ve fetüsün doku ve organlarında yüksek konsantrasyonlarda biriktikleri için hamileliğin ilk aylarında özellikle fetüs için tehlikelidir. İlaçlar beyin gelişimini etkiler. Açlık, virüsler malformasyonlara ve hatta intrauterin ölüme neden olur.

Materyal www.hystology.ru sitesinden alınmıştır.

Omurgalıların evrim sürecinde hayvanların yeni yaşam koşullarına adaptasyonu ile bağlantılı olarak gelişen ekstra embriyonik veya geçici (geçici) organlar. Başlangıçta, bunların önemi, besin maddesinin (yumurta sarısı) temini ve depolanmasına indirgenmiştir. Sonra rolleri genişledi. Koruyucu, solunum ve trofik işlevleri yerine getirmeye başlayan geçici organlar oluştu. Geçici organlar, karada gelişen embriyonun çevresinde yeni organizma için en uygun olan su ortamını yaratır.

Bu bölüm, bu organların yapı ve işlevlerinin yalnızca temel düzenliliklerini kapsar. Kuşların ve memelilerin gelişimi ile ilgili bölümlerde daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır.

Omurgalıların geçici organları arasında yolk kesesi, amniyon, allantois, serosa, koryon, plasenta bulunur. Ektoderm, mezoderm ve endodermin ekstra embriyonik bölgelerinden gelişirler. Germ katmanlarının bu bölgeleri, embriyonun vücudunun kesin (nihai) organlarının döşenmesinde yer almaz.

Kordalılarda ilk geçici organ balıklarda ortaya çıktı. Onlar yolk kesesidir. Tüm germ katmanları, duvarının oluşumuna katılır: ektoderm, segmentsiz mezoderm ve endoderm. Kuşlarda ve memelilerde, yumurta sarısı kesesi, ekstraembriyonik endoderm ve visseral mezodermi içerirken, ektoderm ve parietal mezoderm, amniyon, seroza ve koryonun oluşumunda rol oynar.

Amniyon, ekstraembriyonik ektoderm ve parietal mezodermden yapılmıştır. Kuşlarda ve memelilerde iyi gelişmiştir. Amniyon, embriyonun etrafında bir su ortamı oluşturarak onu mekanik hasarlardan, kurumadan korur ve kuşlarda fetüsün beslenmesine katılır.

Seroza veya seröz zar (seröz zarları örten seröz zarlarla karıştırılmamalıdır). iç organlar göğüste yatmak ve karın boşlukları), sürüngenlerde ve kuşlarda geliştirildi. Ektoderm ve parietal mezodermden oluşur. Koruyucu ve solunum fonksiyonlarını yerine getirir.

Koryon ve plasenta, memelilerin ekstra embriyonik organlarıdır. Hayvanların intrauterin gelişime geçişi ile bağlantılı olarak ortaya çıktılar, bu nedenle ana işlevleri embriyonun annenin vücudu ve beslenmesi ile bağlantısıdır. Bu zarlar ektodermden ve mezodermin paryetal tabakasından yapılmıştır (bkz. Memelilerin gelişimi).

Allantois, ekstraembriyonik endoderm ve visseral mezodermden oluşur. Gaz değişimine katılır ve metabolik ürünlerin birikme yeri olduğu için mesane görevi görür.

Böylece, embriyogenez sürecinde, omurgalıların karada ortaya çıkması, geçici veya ekstra embriyonik organların (fetal membranlar) gelişmesine yol açtı.